Как температура влияет на фотосинтез

Влияние температуры на интенсивность процесса фотосинтеза

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q₁₀ = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q₁₀ может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.

Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Лишайники могут ассимилировать С0₂ при температуре —25°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С₄-пути, оптимальная температура более высокая (35—45°С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза значительно выше. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температу­ры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием) уменьшается. Понижение температуры также снижает фотосинтез, поскольку тормозится активность ферментов, уменьшается скорость диффузионных процессов, а также отток ассимилятов.

Источник

Может ли фотосинтез протекать при температуре ниже 0°C?

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q10 = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.

Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Лишайники могут ассимилировать С02 при температуре —25°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С4-пути, оптимальная температура более высокая (35—45°С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза значительно выше. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температу­ры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием) уменьшается. Понижение температуры также снижает фотосинтез, поскольку тормозится активность ферментов, уменьшается скорость диффузионных процессов, а также отток ассимилятов.

Источник

Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза

Чтобы ответить на вопрос, как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза, необходимо знать, что к числу внешних факторов, относятся: свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе и водоснабжение растения. Влияние внешних факторов на процесс фотосинтеза в растениях.

Интенсивность света оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. С повышением интенсивности света ускоряется и фотосинтез, но прямой пропорциональной зависимости между интенсивностью света и фотосинтезом не наблюдается. Зависимость фотосинтеза от количества света будет у разных растений неодинакова. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света у светолюбивых и теневыносливых растений. По отношению к интенсивности света растения разделяют на 2 группы: светолюбивые и теневыносливые.

Первые хорошо растут на открытых местах, при ярком свете, вторые — в тени. Эти растения отличаются и по интенсивности фотосинтеза: у светолюбивых растений фотосинтез возрастает при увеличении освещения, у теневыносливых остается на одном уровне.

У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми. Светолюбивые и теневыносливые растения различаются как по анатомическому строению, так и по физиологическим признакам.

Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитый мезофилл, несколько слоев столбчатой паренхимы, более толстый слой кутикулы, больше устьиц и большее количество проводящих пучков, подробнее: (Процесс фотосинтеза в листьях растений). Клетки у них мелкие, хлоропласты тоже. Кроме того, они содержат меньше хлорофилла, чем теневыносливые растения.

У теневыносливых растений листовая пластинка тонкая, один слой столбчатой паренхимы, сеть жилок слабо развита, устьиц немного. Клетки этих растений крупные, хлоропласты тоже. Данные по количеству хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений приведены в таблице.

Содержание хлорофилла (в г /кг сырого веса) в зависимости от условий освещения

Из данных таблицы видно, что у ели — теневыносливого растения— на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чем у светолюбивой лиственницы. При недостатке света разница в содержании хлорофилла у ели и лиственницы возрастает в 21 раз.

Все особенности в строении листьев у светолюбивых растении имеют приспособительный характер. Так, большое количество устьиц, хорошая проводящая система и повышенная транспирация не позволяют листьям перегреваться на ярком свету и способствуют быстрой подаче к ним воды.

Особенности строения листьев у теневыносливых растений вполне обеспечивают их нормальный рост при относительно слабом освещении. Большое количество хлорофилла дает возможность теневыносливым растениям осуществлять процесс фотосинтеза при малой интенсивности света.

Если же теневыносливые растения перенести на яркий свет, то они быстро погибают, так как высокое содержание хлорофилла приводит к большому поглощению света, в результате чего резко возрастает транспирация, однако из-за слабо развитой проводящей системы вода в листья поступает медленно.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по положению компенсационной точки, т. е. той интенсивности света, при которой образование органического вещества при фотосинтезе равно его трате на дыхание.

Теневыносливые растения характеризуются низкой интенсивностью дыхания и повышенной интенсивностью фотосинтеза при слабой освещенности, поэтому точка компенсации у них расположена ниже.

Накопление органического вещества у этих растений идет при низкой интенсивности света, при которой у светолюбивых растений вследствие интенсивного дыхания еще не наступила точка компенсации.

Светолюбие и тенелюбие растений изменяется в зависимости от места произрастания растений. Изменение светолюбия растений в связи с географической широтой зависит не только от света, но и от температуры и водоснабжения.

Листья растения хорошо приспосабливаются к условиям освещения. Так, в кроне дерева всегда есть листья светового типа, расположенные на периферии, и листья теневого типа, находящиеся на ее затененной стороне.

Растения можно выращивать при искусственном освещении, используя электрический свет. Однако в этом случае они приобретают признаки этиоляции: электрический свет имеет недостаточное количество сине-фиолетовых лучей, влияющих на формообразовательные процессы. Искусственное освещение. В последнее время предложены различные лампы, которые дают свет, содержащий необходимое количество синих и фиолетовых лучей. Для нормального роста светолюбивых растений достаточно освещенности в 10— 15 тыс. люксов, которой можно достигнуть и при искусственном освещении.

Температура

Температура оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. При повышении температуры на 10° интенсивность фотосинтеза примерно удваивается. Усиление фотосинтеза, однако, происходит только до температуры 30—35°, дальнейшее повышение ее приводит к уменьшению фотосинтеза, и при 40—45° он прекращается. Зависимость фотосинтеза от температуры.

У многих растений наиболее интенсивный фотосинтез наблюдается при 20—25° (рис. 31).

По представлению Ф. Блэкмана, форма кривой изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры обусловлена тем, что наряду с прогрессивным ускорением химических реакций при повышении температуры возникают процессы, угнетающие фотосинтез (инактивация хлоропластов). К числу внешних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза, относится и содержание углекислого газа в атмосфере.

В среднем в атмосфере содержится 0,03% углекислого газа по объему, и содержание его в атмосфере почти не изменяется: дефицит быстро выравнивается поступлением СО₂ из почвы в результате жизнедеятельности микроорганизмов.

При увеличении количества углекислого газа в атмосфере фотосинтез возрастает, но прямой пропорциональности между содержанием углекислого газа и фотосинтезом не наблюдается. Фотосинтез устойчиво увеличивается при повышении содержания углекислого газа до 0,06%, а при значительной интенсивности света и при 1,5—2,0%.

В производственных условиях в теплицах и оранжереях в утренние часы, когда фотосинтез идет интенсивно, содержание углекислого газа быстро падает ниже нормы (0,03%) и растения голодают. Поэтому в условиях закрытого грунта уже вошло в практику повышать содержание углекислоты до 1—2%.

Однако повышение концентрации углекислого газа неэффективно при слабой интенсивности света, так как углекислый газ не успевает перерабатываться в листьях в органические соединения и действует токсически. При повышении интенсивности света с одновременным увеличением количества углекислого газа возрастает и интенсивность фотосинтеза.

Содержание воды в растении

Громадное значение для протекания и интенсивности фотосинтеза имеет содержание воды в растении и условия его водоснабжения, поскольку из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества и коллоиды цитоплазмы должны быть насыщены водой.

При недостатке воды закрываются устьица, в результате замедляется процесс проникновения углекислого газа в лист, а это, в свою очередь, приводит к уменьшению фотосинтеза. Значение воды для фотосинтеза. При недостаточном водоснабжении подсыхают оболочки клеток мезофилла, граничащие с межклеточниками, что задерживает передвижение углекислого газа к хлоропластам.

Вода необходима также и для нормальной работы ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, а в дальнейшем для переработки его продуктов. Временное подвядание растений неблагоприятно влияет на интенсивность фотосинтеза; при этом оно сказывается тем дольше и сильнее, чем длительнее было обезвоживание.

При недостатке воды задерживается отток образовавшихся продуктов из листа в стебель и корень растения, что тоже тормозит процесс фотосинтеза, от температуры. Избыточное увлажнение, в результате которого могут закрываться устьица, также отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза: углекислый газ не может проникнуть внутрь листа.

Агротехнические приемы

Для усиления процесса фотосинтеза, а следовательно, получения высоких урожаев разработаны агротехнические приемы. Большое значение имеют густота стояния растений и направление рядков. При сильно загущенных посевах снижается освещенность отдельных растений, что может привести к уменьшению фотосинтеза.

Для светолюбивых растений необходимо применять широкорядные посевы, обеспечивающие хорошую освещенность растений. В этом случае усиление процесса фотосинтеза связано не только с лучшей освещенностью растений, но и с большей площадью их питания. Ряды посевов.

В целях лучшего использования света растениями важное значение имеет и направление рядков. В условиях северо-западной зоны лучше располагать рядки с севера на юг, а на юге — с запада на восток.

Для получения высоких урожаев растения нужно обеспечить и углекислым газом. Внесением в почву навоза, торфа и других органических веществ обогащают надземный слой воздуха углекислым газом, который выделяется из почвы при разложении микроорганизмами органических веществ.

Почвы, богатые перегноем, ежедневно выделяют до 100—250 кг СО₂ на 1 га. Кроме того, внесение органических удобрений улучшает структуру почвы. В районах с развитой промышленностью углекислый газ, являющийся отходом производства, может быть также использован для обогащения воздуха над посевами.

В этом случае его подают на близлежащие поля по трубам. Дополнительное питание растений углекислым газом особенно необходимо при выращивании растений в условиях закрытого грунта — в теплицах и оранжереях, где часто в полуденные часы СО₂ почти отсутствует. При выращивание в теплицах и оранжереях необходимо дополнительное питание растений углекислым газом. В этом случае обогащение воздуха СО₂ увеличивает урожай в 2—2,5 раза.

При выращивании растений в условиях закрытого грунта приходится прибегать к дополнительному освещению, особенно в пасмурные дни и в зимнее время. Свет мощных ламп накаливания может вызвать перегрев растений, поэтому между источником света и растениями ставят водные экраны для поглощения избытка тепловых — инфракрасных — лучей.

Поэтому для выращивания растений стали применять люминесцентные лампы — лампы холодного света.

При полном отсутствии солнечного света интенсивность освещения должна быть 50—100 тыс. эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Для досвечивания достаточно 50 эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Выращивание растений на искусственном освещении называется светокультурой.

Для нормального роста растений в условиях светокультуры необходимо, кроме света, обеспечить их углекислым газом, минеральным питанием и правильно снабжать водой. Светокультуры имеют большое значение для ранней выгонки зеленных культур, выращивания рассады, томатов, огурцов, редиса, а также для быстрого получения сеянцев древесных пород декоративного садоводства.

Используя светокультуры можно снабжать население свежими овощами в течение круглого года.

Источник

Как температура влияет на фотосинтез

Основными внешними факторами, влияющими на интенсивность фотосинтеза, являются освещенность, концентрация диоксида углерода и температура. Если по горизонтальной оси отложить изменение любого из перечисленных факторов, то кривые зависимости интенсивности фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид, представленный на рисунке. Сначала при увеличении значения какого-либо из лимитирующих факторов наблюдается линейное увеличение интенсивности фотосинтеза. Затем по мере того, как другой фактор или факторы становятся лимитирующими, происходит замедление интенсивности реакции и ее стабилизация.

В дальнейшем будем предполагать, что меняется лишь один, обсуждаемый, фактор, а остальные имеют оптимальные значения.

Освещенность и фотосинтез

При низкой освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально увеличению количества падающего света. Постепенно под воздействием других факторов интенсивность фотосинтеза снижается. Освещенность в ясный летний день составляет примерно 100 000 люкс (10 000 фут-кандел), тогда как для нормального процесса фотосинтеза необходима освещенность, равная лишь 10 000 люкс. Поэтому для большинства растений (кроме растений, находящихся в тени) свет не является главным лимитирующим фактором фотосинтеза. Очень высокие значения интенсивности света могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем растения, постоянно находящиеся в подобных условиях, обычно хорошо к ним адаптированы; например, листья у них покрыты толстой кутикулой или густо опушены.

Концентрация диоксида углерода и фотосинтез

Диоксид углерода используется в темновых реакциях для получения сахара. В нормальных условиях диоксид углерода является основным лимитирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. Если повысить его содержание в воздухе, то можно добиться увеличения интенсивности фотосинтеза. В течение короткого периода можно поддерживать оптимальную концентрацию, составляющую 0,5%, однако при длительном воздействии такая концентрация становится опасной для растения. Поэтому наиболее благоприятной считается концентрация диоксида углерода, равная примерно 0,1%. Некоторые тепличные культуры, например томаты, выращивают именно в атмосфере, обогащенной диоксидом углерода. В настоящее время большой интерес вызывают растения, способные эффективно удалять диоксид углерода из атмосферы и дающие при этом повышенные урожаи. Такие растения, называемые С4-растения, обсуждаются в соответствующем разделе.

Температура и фотосинтез

Темновые, а в некоторой степени и световые реакции контролируются ферментами, поэтому температура воздуха имеет большое значение. Для растений умеренного климата наиболее благоприятной температурой является температура примерно 25 °С. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до 35 °С), однако другие данные свидетельствуют о том, что при 25 «С растение развивается лучше.

Концентрация хлорофилла и фотосинтез

Сама по себе концентрация хлорофилла не является фактором, лимитирующим фотосинтез. Важными могут оказаться причины понижения уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса, ржа, вирусные болезни), недостаток микроэлементов, нормальные процессы старения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал хлоротичным, а процесс образования желтоватой окраски листьев называется хлорозом. Хлоро-тичные пятна часто являются симптомом болезни или минеральной недостаточности. Некоторые элементы, например железо, магний и азот (последние два непосредственно входят в молекулу хлорофилла), необходимы для образования хлорофилла, поэтому эти элементы особенно важны. Кроме того, растению требуется калий. Еше одной причиной возникновения хлороза является недостаток света, поскольку свет необходим на конечной стадии синтеза хлорофилла.

Специфические ингибиторы и фотосинтез

Если подавить фотосинтез, то растение неминуемо погибнет. На этом была основана разработка различных гербицидов, например ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный препарат запускает обходной путь нециклического потока электронов в хлоропластах, ингибируя таким образом световые реакции. ДХММ сыграла важную роль в изучении световых реакций фотосинтеза.

Еше два фактора оказывают большое влияние на рост сельскохозяйственных культур и имеют более общее значение для роста растения и процесса фотосинтеза — это наличие воды и загрязнение окружающей среды.

Вода и фотосинтез

Вода представляет собой исходное вещество для фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на огромное число клеточных процессов, оценить ее непосредственное влияние на фотосинтез невозможно. Тем не менее, изучая количество синтезируемого органического вещества у растений, страдающих от недостатка воды, можно видеть, что временное увядание приводит к резкому снижению урожая. Даже если у растений не наблюдается видимых изменений, незначительный дефицит воды приводит к значительному падению урожая. Причины этого сложны и не до конца изучены. Одной из явных причин можно считать закрывание устьиц при увядании, что препятствует поступлению углекислого газа для фотосинтеза. Кроме того, было показано, что при недостатке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста.

Загрязнение окружающей среды и фотосинтез

Некоторые газы промышленного происхождения, например озон и диоксид серы, даже в небольших количествах очень опасны для листьев растений, хотя точные причины этого до сих пор не установлены. Так, зерновые культуры в загрязненных районах теряют до 15% своей массы, особенно во время засушливого лета. Оказалось, что лишайники очень чувствительны к диоксиду серы. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность эпидермиса листа.

Источник

Зависимость фотосинтеза от условий внешней среды

Для большинства растений прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности све­тапроявляется лишь при сравнительно небольшой величине последнего. В дальнейшем при повышении освещенности прирост фотосинтеза становится все меньше и меньше, и, наконец, кривая фотосинтеза пе­реходит на плато. Это состояние, называемое световым насыщением (СН), свидетельствует о том, что интенсив­ность фотосинтеза в данный момент больше всего зави­сит от других, нежели освещенность факторов.

Все растения по отношению к свету делятся на две большие группы: светолюбивые и теневыносливые. Под светолюбием обычно понимается способность растений расти и развиваться только при хорошем освещении. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяйственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивыми являются лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые дере­вья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Естественное возобновление в таких лесах, как прави­ло, отсутствует или представлено слабо.

Теневыносливые древесные растения, такие как ель, пихта, клен, вяз, липа, лесная яблоня, рябина и др., хорошо переносят затенение и встречаются как в вер­хнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносли­востью отличаются многие кустарники (лещина, кру­шина, бересклет, бузина и др.), а также лесные травы (сныть, копытень, ясменник, папоротники, медуница и др.) и мхи. Некоторые их этих трав настолько приспо­собились жить под пологом леса, что не выносят пря­мого света и после рубки леса погибают (кислица, недотрога и др.), так как они являются гигрофитами. Эту небольшую группу растений иногда называют тенелюбами. При выставлении таких растений на свет у них резко нарушаются водный режим, фотосинтез и другие жизненно важные процессы.

Теневыносливые древесные растения отличаются от светолюбивых растений густой и плотной кроной, их листья могут развиваться не только по периферии, но и в глубине кроны. Кроме того, крона их имеет обычно большую протяженность по высоте ствола, так как де­ревья этой группы медленнее очищаются от сучьев. Насаждения из теневыносливых древесных пород ха­рактеризуются более медленным самоизреживанием.

Даже листья одного и того же дерева, располага­ясь на различных сторонах кроны, внутри или на периферии ее, имеют явно выраженный световой или теневой характер.

Теневые листья отличаются не только структурой, но и большим содержанием хлорофилла, благодаря чему способны использовать небольшое количество света, проникающего в крону.

Для теневыносливых древесных растений харак­терна листовая мозаика, когда листья отдельных вет­вей располагаются в одной плоскости, не затеняя друг друга.

С₄-растения относятся к наиболее светолюбивым растениям. Под пологом леса способны расти только теневыносливые С₃-растения. Вместе с тем под поло­гом широколиственных лесов может расти особая груп­па светолюбивых раноцветущих растений, так называ­емые эфемероuды, которые способны пройти весь цикл онотогенетического развития до распускания листьев древесных пород, пока освещенность велика (пролес­ка сибирская, ветреница, гусиный лук, хохлатки).

Приспособление к той или иной освещенности тесно связано с возрастом растения. Всходы древес­ных растений более теневыносливы, чем взрослые эк­земпляры.

Связь интенсивности фотосинтеза с освещенностью принято выражать световыми кривыми. Они характеризуются двумя основными показателями: углом наклона кривых к оси абсцисс и точкой СН.

Теневыносливые растения или теневые листья быс­трее достигают точки СН, чем другие группы растений и световые листья. Уже при освещенности 5-10 тыс. лк теневыносливые растения достигают максимальных значений фотосинтеза и, несмотря на дальнейшее по­вышение освещенности, не меняют его. Мало того, при длительном воздействии высокой интенсивности света может наблюдаться снижение показателей фотосинте­за, вызванное фотоокислением хлорофилла и наруше­нием гранулярной структуры хлоропластов, водного и теплового баланса листьев.

Угол наклона световых кривых фотосинтеза обыч­но наиболее высок у теневыносливых растений. Этот показатель используется главным образом для созда­ния математических уравнений связи фотосинтеза с урожайностью и продуктивностью растений.

СКП широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, ибо подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Он используется также и при назначении времени и ин­тенсивности рубок ухода за лесом в формирующихся молодняках, когда освещенность внутри крон сомкнув­шегося полога приближается к СКП. Деревья начина­ют мешать друг другу взаимным затенением, прирост их падает. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП. Этот показатель хоро­шо объясняет процесс очищения ствола от сучьев. Дело в том, что ветки в кроне дерева начинают отмирать, когда здесь освещенность снижается до СКП или ниже его и когда листья работают с отрицательным балан­сом, Т.е. больше потребляют ассимилятов от листьев других ветвей, чем их создают сами. При этом каче­ство древесины ствола деревьев улучшается, ибо в густом насаждении формируется бессучковая древесина.

С каждым годом все шире используется способ выращивания растений при искусственном освещении, получивший название светокультуры.Важное значе­ние он имеет в теоретическом и особенно в практичес­ком отношении. Многие теоретические вопросы физи­ологии и селекции растений решаются с помощью этого способа. Селекционер, используя светокультуру растений закрытого грунта, может за один год полу­чить несколько поколений однолетних культур, что чрезвычайно важно, особенно с экономической точки зрения. В теплицах сейчас получают высокие урожаи овощей, особенно огурцов, томатов, бахчевых культур, а также цветов.

Меняя продолжительность искусственной подсветки, можно получить у сеянцев древесных расте­ний отложение в один год трех годичных слоев древе­сины. Растения шиповника в условиях светокультуры зацветали на второй год. Но самое важное заключалось в том, что «привычка» давать по несколько приростов в год у саженцев сохраняется и при пересадке их в открытый грунт на естественное освещение. Пло­доношение таких древесных растений наступало на несколько лет раньше обычного срока. Перспективна светокультура растений в сочетании с подкормкой углекислым газом. Положительно сказалось на росте и ночное досвечивание сеянцев древесных растений, растущих в открытом грунте. Такая подсветка обыч­ными электрическими лампами накаливания резко повышала прирост сеянцев.

Вместе с тем для С₄-растений такая температура, по существу, является оптимальной, свидетельствуя о приспособлении этих растений к жаркому тропичес­кому климату; коагуляция ферментов наблюдается у них лишь при температуре 60 – 65 °С. Тропические злаки и другие растения с С₄-типом фиксации углекислоты от­личаются повышенной интенсивностью не только фо­тосинтеза и газообмена, но и других физиологических процессов: водного режима, минерального питания, обмена органических веществ и т.д. Преобладают у них синтетические процессы над гидролитическими процессами, что в целом предопределяет их очень высокую биологическую и хозяйственную продуктивность.

Фотосинтез при температуре около нуля градусов и ниже ингибируется из-за снижения скорости фер­ментативных темновых реакций, которые тормозятся в значительно большей степени, чем световые, почти не зависящие от температуры. Естественно, интенсив­ность фотосинтеза в этих условиях значительно ниже, чем при оптимальной температуре.

У хвойных древесных растений после морозных ночей в ранневесеннее или позднеосеннее время на­блюдаемый фотосинтез на следующий теплый день полностью до первоначальной величины не восстанав­ливается, а дыхание в течение нескольких часов после заморозка резко возрастает, в связи с чем происходит выделение СО₂ на свету. Степень снижения интенсив­ности фотосинтеза находится в прямой зависимости от продолжительности и силы ночного заморозка.

Искусственное увеличение содержания СО₂ выше ее насыщающих концентраций уже тормозит фотосинтез С₃-растениЙ. Ингибирующее влияние на фотосинтез избытка СО₂связывают с повышением кислотности внyrpиклеточных жидкостей, вызывающей смещение их буферности, а также с наркотическим действием угле­кислоты.

Следует отметить, что в ночное время в растениях накапливается большое количество внутренней СО₂. Показано, что растения с С₄-типом фиксации СО₂ ис­пользуют этот ее внутренний источник значительно быстрее и эффективнее.

Человечество обеспокоено наступлением экологи­ческого кризиса на Земле. Научная общественность требует совершенствования промышленных технологий по принципу замкнутых циклов, позволяющих достаточ­но полно утилизировать промышленные выбросы, в том числе СО₂ и т.д. Лесоводами разрабатываются програм­мы по созданию рукотворных лесов из быстрорастущих древесных пород с целью большего вовлечения про­мышленной СО₂ в фотосинтетический цикл.

Процесс фотосинтеза очень чувствителен к изменению водного режима почвыи зависит от до­ступности почвенной воды корням растений. Наибо­лее благоприятной для абсолютного большинства рас­тений является влажность почвы, составляющая 60-70 % от полной влагоемкости. Содержание воды выше и ниже указанного уровня снижает интенсивность фо­тосинтеза. Обезвоживание клеток листа приводит к закрыванию устьиц и увеличению сопротивления диф­фузии СО₂ внутрь листа, а также к инактивированию ферментов (синтетаз).

Содержание воды в листе оказывает большое вли­яние на фотосинтез. При небольшом водном дефиците (до 5 %) интенсивность фотосинтеза может достигать максимальных значений. Более сильное обезвожива­ние тканей листа вызывает снижение интенсивности фотосинтеза, а затем падение ее до нуля. Полное на­сыщение клеток мезофилла листа водой также несколь­ко снижает скорость этого процесса.

В природных условиях недостаток воды в почве наиболее часто снижает интенсивность фотосинтеза. Особенно вредно отражается на фотосинтезе комплек­сное воздействие почвенной и атмосферной засухи. Различные древесные породы реагируют на это по-­разному. Так, дуб черешчатый в меньшей степени сни­жает интенсивность фотосинтеза в период засухи, чем клен остролистный и ясень пушистый.

По ходу вегетации в большинстве районов с уме­ренным климатом древесные растения испытывают недостаток воды в почве на протяжении большего или меньшего периода времени. Поэтому после дождя или полива интенсивность фотосинтеза деревьев повыша­ется. После непродолжительной засухи первоначаль­ная активность фотосинтеза обычно восстанавливается в течение нескольких дней. Недостаток воды в почве, снижая фотосинтез прямо, а также косвенно через уменьшение площади листьев, влияет отрицательно на общую фотосинтетическую продуктивность растений.

Сущность вредного влияния на фотосинтез избыт­ка воды в почве сводится к тому, что вода вытесняет из почвы воздух, а вместе с ним и кислород. В затоплен­ной почве создаются полуанаэробные или анаэробные условия. Корни растений не могут в связи с этим по­глощать воду в достаточных количествах, и в листьях возникает водный дефицит. Снижение интенсивности фотосинтеза под влиянием затопления почвы, особен­но застойной водой, наблюдалось как у плодовых, так и у лесных лиственных и хвойных древесных расте­ний. Постоянный избыток воды в почве в большей степени ингибирует этот процесс, чем периодический. На торфяных почвах таежной зоны убедительно пока­зано положительное влияние осушения на фотосинтез древесных растений.

По данным Е.В. Юриной, оптимизация водного режима почвы орошением в условиях засушливой степи замет­но повышает интенсивность фотосинтеза сеянцев дуба черешчатого и ясеня пушистого. Вместе с тем наблюда­ется и некоторое усиление интенсивности дыхания листьев, особенно у дуба.

Достаточно чувствителен фотосинтез и к обес­печению растений элементами минерального питания. К настоящему времени доказано многообразное действие недостатка или избытка макро- и микроэлемен­тов на активизацию или блокирование деятельности ферментных систем растений, ответственных за отдельные реакции фотосинтеза, их скорость и направленность, биосинтез зеленых пигментов и каротиноидов и формиро­вание хлоропластов. Весьма сильно косвенное влияние минеральных элементов на фотосинтез через воздействие на процессы транспорта ассимилятов и отложение ве­ществ в запас, дыхание, водный режим и состояние цитоплазмы клеток мезофилла листа, движение устьиц, размеры листовой пластинки и структуру фотосинтети­ческого аппарата. Сильное отрицательное влияние на фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде все­го азота, затем фосфора и калия.

Так, снижение в листьях тополя содержания азота с 3,8 до 1,8 % уменьшало фотосинтез на одну треть; при этом световое насыщение у бедных азотом листьев наступа­ло при 20 тыс. ЛК, тогда как у богатых азотом листьев этого не наблюдалось даже при 40 тыс. лк. Если учесть, что при недостатке азота поверхность листа составляла всего лишь 45 % таковой у деревьев тополя, богатых азотом, то различия в общей фотосинтетической про­дуктивности сравниваемых объектов окажутся еще более внушительными.

Значительное число исследований выполнено по фотосинтезу плодовых древесных пород на различном фоне минерального питания. Например, фотосинтез листьев яблони с ярко выраженным недостатком азота был почти в 3 раза меньше по сравнению с удобрен­ным контролем. Показано также, что интенсивность фотосинтеза снижалась не только из-за недостатка минеральных элементов, но и от избытка одного из них.

Минеральные элементы, находясь в минимуме, не только снижают интенсивность процесса фотосинте­за, но и отрицательно действуют на прирост фотосин­тетической поверхности растения. Эти две причины и ограничивают урожай, и продуктивность растений в условиях с недостатком или дисбалансом минеральных элементов в почве. От гармонической взаимосвязи воздушного (фотосинтез) и корневого питания в зна­чительной мере зависит физиологическое состояние растений.

Древесные растения часто испытывают недостаток тех или иных минеральных элементов, особенно азота, фосфора и калия. По данным Л.А. Иванова и Н.Л. Кос­сович, фотосинтез дубков на удобренной почве был в 1,2-1,5 раза выше, чем на неудобренной. Влияние ми­неральных удобрений на фотосинтез 12-летней осины, произрастающей на серой лесной почве, изучали Д.П. Викторов и М.П. Скрябин, которые установили, что наиболее сильное положительное влияние на фото­синтез оказало полное минеральное удобрение NPK, по­высившее интенсивность фотосинтеза по сравнению с контролем в среднем почти в 3 раза.

В ельнике осоково-хвощево-сфагновом полное минеральное удобрение уже на второй год после внесения в почву также активизировало фотосинтез ели. Совместное действие осушения и внесение NPK при­вело к более резкому повышению фото синтетической активности хвои ели по сравнению с одним осушени­ем этого заболоченного ельника.

При выращивании посадочного материала в лес­ных питомниках и теплицах снабжение молодых рас­тений с первых дней их существования минеральны­ми элементами ведет к более быстрому развитию за счет резкого усиления фотосинтетической активности.

Изучение одновременного влияния нескольких факторов на фотосинтез показало, что фактор, находя­щийся в минимуме, ограничивает воздействие других, которые находятся в оптимуме. Эта зависимость полу­чила название закона ограничивающих факторов. Так, например, при повышении освещения и постоянно низкой концентрации углекислоты возрастание интен­сивности фотосинтеза будет наблюдаться только при такой освещенности, когда вся поступающая СО₂ пол­ностью усваивается. Дальнейшее повышение силы света не приведет к активизации фотосинтеза. Если наряду с увеличением света повышать и содержание СО₂, то зависимость фотосинтеза от освещенности проявится в полной мере. Подобное проис­ходит и при сочетании света с температурой, водным режимом и другими внешними факторами. На практи­ке это означает, что при улучшении какого-либо одного фактора необходимо оптимизировать и другие.

В течение дня у растений интенсивность фотосин­теза изменяется. Утром фотосинтез идет, как правило, с достаточно высокой скоростью из-за очень малого водного дефицита листьев. В умеренную погоду при достаточной влажности почвы и воздуха фотосинтез возрастает постепенно, достигая максимальных значе­ний в полдень. Дневной ход фотосинтеза описывает­ся одновершинной кривой, следуя за изменениями освещенности и температуры. Переменная погода ве­дет к полной зависимости этого хода от освещенности с образованием многовершинной кривой.

В большинстве же случаев по мере повышения освещенности и температуры интенсивность фотосин­теза достигает максимальных значений перед полу­днем, затем наблюдается ее спад с последующим вторым максимумом, образуя двухвершинную кривую. При очень жаркой и сухой погоде кривая становится одновершинной с максимумом в ранние утренние часы. Наблюдающийся спад фо­тосинтеза получил название полуденной депрессии.. Среди условий, вызывающих эту депрессию, следует назвать водный дефицит листьев, закрывание устьиц, перегрев листьев, слабый отток ассимилятов из хлоропластов, фотоокисление хлорофилла и инактивацию ферментов, в том числе карбоксилаз, на сильном све­ту, резкое повышение дыхания, понижение содержа­ния СО₂ около листьев в связи с ее усиленным потреб­лением зелеными листьями.

Эти и другие материалы свидетельствуют о том, что в северных районах малая продолжительность вегетационного периода в значительной мере компенсируется круглосуточным фотосинтезом растений. Здесь, как пра­вило, полуденная депрессия фотосинтеза наблюдается лишь в очень ясные дни с температурой выше 20 °С.

Сезонный ход фотосинтезалиственных и хвойных древесных растений, за исключением листопадной ли­ственницы, различен. Хвойные породы с уже имеющимся фотосинтетическим аппаратом раньше начинают активный фотосинтез и позже его заканчивают. Наряду с этим обычно более высокая фотосинтетическая актив­ность лиственных пород в разгар вегетационного пери­ода ведет к тому, что их продуктивность в сравнительно сходных лесорастительных условиях, как правило, не ниже, чем у хвойных пород.

Наряду с естественными факторами на фотосин­тез растений оказывают влияние и различные антропогенные воздействия, промышленные газы, пыль, сажа и др.

Больше всего газа проникает в период активного фотосинтеза, т.е. когда устьица открыты полностью. Концентрация сернистого газа, равная 0,00004 %, ока­залась токсичной для многих видов хвойных растений. Наряду со снижением интенсивности фотосинтеза сернистый газ изменял и качественный состав продук­тов фотосинтеза.

В меньшей степени изучено воздействие на фотосинтез различных пылеватых частиц и тяжелых металлов. Пыль, сажа, металлические частички в воз­духе вокруг крупных промышленных предприятий плотным слоем покрывают листья растений, в том числе древесных, почти полностью закупоривают ус­тьица, резко снижают (до двух раз) доступ света к мезофиллу листа. Цементная пыль образует на повер­хности листа твердую корку, которая часто механичес­ки повреждает покровы листа. Иногда высокие концен­трации солей, содержащихся в пыли ряда заводов, приводят к воздушному засолению растений. Вот поче­му на листьях нередко появляются отмершие участки ткани (некротические области) и тем более обширные, чем менее устойчиво дерево к загрязнениям. Все это резко снижает интенсивность фотосинтеза и повыша­ет дыхательную активность, что отрицательно сказы­вается на общей продуктивности лесов, подверженных действию твердых пылевых токсикантов.

Значительное ослабление интенсивности фото­синтеза связано также с различными заболеваниямирастений, в том числе грибными (ржавчина, мучнис­тая роса, мильдью и др).

Ингибирование процесса фотосинтеза под влия­нием патогена может происходить вследствие действия выделяемых грибом токсинов, вызывающих деструк­тивные изменения фотосистем с последующим нару­шением ультраструктуры хлоропластов и отмиранием отдельных участков листа, снижения содержания хло­рофилла и каротиноидов, затемнения листа мицелием гриба и т.д.

Источник