в какой период онтогенеза кровь у человека смешивается
В какой период онтогенеза кровь у человека смешивается
§ 26. Онтогенез органов кровеносной системы
Развитие сердца. Сердце у зародыша человека возникает очень рано. Уже к концу третьей недели развития в мезенхиме задней части его головного конца появляются две продольно направленные трубки. Сближаясь, а затем и сливаясь друг с другом, они в дальнейшем образуют эндокард, а из наружного слоя трубок, возникающего из мезодермы, позднее развиваются миокард и эпикард. Такой зачаток сердца уже сокращается и проталкивает кровь.
Кровообращение плода. Необходимые для жизни питательные вещества и кислород плод получает от матери через сосуды детского места, или плаценты (Атл., 69). Последняя развивается из слизистой оболочки матки и врастающих в нее кровеносных сосудов околоплодных оболочек плода. В плаценте через стенки капилляров матки и сосудов происходит интенсивный обмен веществ между плодом и Организмом матери.
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, в составе которого идут две пупочные артерии (ветви внутренних подвздошных артерий плода) и пупочная вена. Эти сосуды проходят из канатика в плод через отверстие в его передней брюшной стенке (пупочное кольцо). По артериям венозная кровь доставляется от плода к плаценте, где обогащается питательными веществами, кислородом и становится артериальной. После этого кровь возвращается к плоду по пупочной вене, которая подходит к его печени и делится на две ветви. Одна из них прямо впадает в нижнюю полую вену (венозный проток). Другая ветвь проходит в ворота печени и делится в ее ткани на капилляры. Отсюда кровь изливается через печеночные вены в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью от нижней части тела. Впадая в правое предсердие, кровь нижней полой вены вторично смешивается с венозной, поступающей сюда по верхней полой вене из верхней части туловища.
Часть крови из правого предсердия (рис. 104) попадает в правый желудочек и затем в легочную артерию. Другая, большая часть крови проникает через овальное отверстие в левое предсердие. Из последнего кровь поступает в левый желудочек, а оттуда в аорту и расходится по болтаному кругу кровообращения, связанному через пупочные» артерии с плацентой.
Возрастные изменения в строении кровеносной системы. С первым вдохом новорожденного вся кровь из правой половины сердца проходит по легочному стволу в малый круг кровообращения, минуя артериальный проток и овальное отверстие. Вследствие этого овальное отверстие заслоняется складкой эндокарда, которая вскоре прирастает к его краям, отчего отверстие превращается в овальную ямку. Артериальный проток запустевает и через несколько дней зарастает, сохраняясь в виде артериальной связки.
Сердце маленьких детей шаровидно, стенки желудочков мало различаются по толщине. У плода и новорожденного сердце располагается почти поперек грудной клетки. Только к концу первого года жизни в связи с переходом ребенка к вертикальному положению тела и опусканием диафрагмы сердце принимает косое положение. В первые два года сердце энергично растет, причем правый желудочек отстает от левого. В период от 7 до 12 лет рост сердца замедлен и отстает от роста тела. В это время особенно важен внимательный врачебный контроль за развитием школьников, направленный к тому, чтобы предупредить перегрузку сердца (тяжелая физическая работа, чрезмерное увлечение спортом и т. п.). В период полового созревания (в 14-15 лет) сердце вновь усиленно растет.
Медленное увеличение сердца продолжается и после 30 лет. Индивидуальные колебания в размерах и массе сердца могут быть обусловлены характером профессии.
В какой период онтогенеза кровь у человека смешивается
§ 26. Онтогенез органов кровеносной системы
Развитие сердца. Сердце у зародыша человека возникает очень рано. Уже к концу третьей недели развития в мезенхиме задней части его головного конца появляются две продольно направленные трубки. Сближаясь, а затем и сливаясь друг с другом, они в дальнейшем образуют эндокард, а из наружного слоя трубок, возникающего из мезодермы, позднее развиваются миокард и эпикард. Такой зачаток сердца уже сокращается и проталкивает кровь.
Кровообращение плода. Необходимые для жизни питательные вещества и кислород плод получает от матери через сосуды детского места, или плаценты (Атл., 69). Последняя развивается из слизистой оболочки матки и врастающих в нее кровеносных сосудов околоплодных оболочек плода. В плаценте через стенки капилляров матки и сосудов происходит интенсивный обмен веществ между плодом и Организмом матери.
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, в составе которого идут две пупочные артерии (ветви внутренних подвздошных артерий плода) и пупочная вена. Эти сосуды проходят из канатика в плод через отверстие в его передней брюшной стенке (пупочное кольцо). По артериям венозная кровь доставляется от плода к плаценте, где обогащается питательными веществами, кислородом и становится артериальной. После этого кровь возвращается к плоду по пупочной вене, которая подходит к его печени и делится на две ветви. Одна из них прямо впадает в нижнюю полую вену (венозный проток). Другая ветвь проходит в ворота печени и делится в ее ткани на капилляры. Отсюда кровь изливается через печеночные вены в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью от нижней части тела. Впадая в правое предсердие, кровь нижней полой вены вторично смешивается с венозной, поступающей сюда по верхней полой вене из верхней части туловища.
Часть крови из правого предсердия (рис. 104) попадает в правый желудочек и затем в легочную артерию. Другая, большая часть крови проникает через овальное отверстие в левое предсердие. Из последнего кровь поступает в левый желудочек, а оттуда в аорту и расходится по болтаному кругу кровообращения, связанному через пупочные» артерии с плацентой.
Возрастные изменения в строении кровеносной системы. С первым вдохом новорожденного вся кровь из правой половины сердца проходит по легочному стволу в малый круг кровообращения, минуя артериальный проток и овальное отверстие. Вследствие этого овальное отверстие заслоняется складкой эндокарда, которая вскоре прирастает к его краям, отчего отверстие превращается в овальную ямку. Артериальный проток запустевает и через несколько дней зарастает, сохраняясь в виде артериальной связки.
Сердце маленьких детей шаровидно, стенки желудочков мало различаются по толщине. У плода и новорожденного сердце располагается почти поперек грудной клетки. Только к концу первого года жизни в связи с переходом ребенка к вертикальному положению тела и опусканием диафрагмы сердце принимает косое положение. В первые два года сердце энергично растет, причем правый желудочек отстает от левого. В период от 7 до 12 лет рост сердца замедлен и отстает от роста тела. В это время особенно важен внимательный врачебный контроль за развитием школьников, направленный к тому, чтобы предупредить перегрузку сердца (тяжелая физическая работа, чрезмерное увлечение спортом и т. п.). В период полового созревания (в 14-15 лет) сердце вновь усиленно растет.
Медленное увеличение сердца продолжается и после 30 лет. Индивидуальные колебания в размерах и массе сердца могут быть обусловлены характером профессии.
Онтогенез кровообращения
Сердечно-сосудистая система плода отличается следующими особенностями. Правое и левое предсердия сообщаются между собой при помощи овального отверстия, находящегося в их перегородке. Кроме того, между легочным стволом и дугой аорты имеется артериальный проток, получивший название боталлова. Такие особенности строения приводят к тому, что кровь циркулирует по организму плода, минуя малый круг кровообращения. Насыщение крови кислородом происходит во время контакта крови плода с материнской кровыо в густой сети капилляров, расположенных в ворсинках плаценты. При этом не происходит непосредственного смешивания крови плода и крови матери, а лишь обмен различными веществами посредством диффузии. По сосудам плода течет смешанная (артериально-венозная) кровь. В наиболее выгодных условиях снабжения кислородом у плода находятся печень, сердце, головной мозг и верхние конечности, что способствует их быстрому развитию.
После рождения ребенка происходит резкая перестройка системы кровообращения. Перерезка пуповины в момент рождения нарушает связь плода с материнским организмом. При первом вдохе новорожденного происходит рефлекторное расширение легких, начинает функционировать малый круг кровообращения. Кровь по легочной артерии направляется в легкие, минуя артериальный проток, который рефлекторно сжимается. Возросший легочный кровоток повышает давление в левом предсердии, а прекращение плацентарного кровообращения снижает давление в правом предсердии, что приводит к закрытию овального отверстия в перегородке предсердий. В дальнейшем овальное окно зарастает, артериальный и венозный протоки превращаются в связки. В этот критический период проявляются врожденные пороки строения сердца и крупных сосудов. Открытые боталлов проток и овальное отверстие в постнатальном периоде также относятся к врожденным порокам сердца.
Особенности кровообращения младенца определяются высоким уровнем метаболических процессов во всех органах и тканях, требующим повышенного обмена количества кислорода и питательных веществ. Этим обусловлен высокий объем циркулирующей крови при относительной слабости незрелой сердечной мышцы и небольшом объеме сердечного выброса. Кругооборот такого большого объема крови обеспечивается высокой частотой сердечных сокращений – 140 уд/мин. Большая частота сердечных сокращений и склонность к ее увеличению даже при незначительной нагрузке (сосание, плач) связана с особенностями нервной регуляции сердца. Хотя к моменту рождения в сердце ребенка сформированы и симпатические, и парасимпатические нервные окончания, в регуляции сердечной деятельности преобладают симпатические влияния (см. Вегетативная нервная система).
После рождения сердце ребенка растет и увеличивается, изменяется его форма. Сердце новорожденного имеет поперечное положение и шаровидную форму. Это объясняется тем, что относительно большая печень поднимает свод диафрагмы, поэтому сердце новорожденного находится на уровне 4-го левого межреберья. Под влиянием сидения и стояния к концу первого года жизни диафрагма опускается и сердце занимает косое положение. К 2–3 годам верхушка сердца доходит до уровня 5-го ребра, а у 10-летних детей границы сердца такие же, как и у взрослых. Рост предсердий в течение первого года жизни опережает рост желудочков, и только после 10 лет рост желудочков начинает превышать рост предсердий.
Наиболее интенсивно масса сердца растет на первом году жизни, к восьми месяцам масса сердца увеличивается вдвое, к 3 годам утраивается, к 5 увеличивается в 4 раза, а в 16 лет – в 11 раз. При этом масса сердца у мальчиков в первые годы жизни выше, чем у девочек, а в 12–13 лет, напротив, в связи с наступлением периода усиленного роста у девочек его масса становится больше, чем у мальчиков. К 16 годам сердце девочек вновь начинает отставать в массе от сердца мальчиков. Рост массы сердца отражает рост сердечной мышцы и косвенно – увеличение объема крови, перекачиваемого сердцем за одно сокращение. Нарастание толщины стенки сердца идет за счет увеличения поперечных размеров мышечных волокон.
Частота сердечных сокращений (ЧСС) у плода колеблется от 120 до 150 в минуту. В первые двое суток после рождения ЧСС несколько ниже внутриутробного, что объясняется повышением внутричерепного давления, изменением теплопродукции в связи с переходом в среду с более низкой температурой и угнетением симпатических влияний. В последующую неделю ЧСС несколько повышается до 120–140 уд/мин. Впоследствии с возрастом ЧСС уменьшается. Например, у детей дошкольного возраста в 6 лет она составляет в среднем 95 уд/мин, у школьников 7–15 лет изменяется в пределах 92–76 уд/мин. Замедление ЧСС является результатом развития более совершенной регуляции сердечной деятельности и более эффективными сокращениями сердечной мышцы в связи с совершенствованием обменных процессов в ней.
С 20 до 30 лет при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в состоянии относительной стабильности. После 30–40 лет в миокарде начинает увеличиваться количество соединительнотканных элементов, появляются жировые клетки, особенно в эпикарде. Начиная с 40–45 лет в сердечно-сосудистой системе происходят инволютивные изменения. Уменьшается сила сокращений сердечной мышцы, ее кровоснабжение, внутренняя оболочка сосудов утолщается, в ней откладываются жироподобные вещества, появляются атеросклеротические бляшки, стенки артерий теряют эластичность, просвет сосудов уменьшается. Это приводит к некоторому снижению эффективности деятельности сердечной мышцы и адаптивных возможностей кровообращения и может послужить причиной острых и хронических нарушений кровообращения (гипертонической и ишемической болезней, инфарктов и инсультов).
Для оценки функционального состояния сердца решающее значение имеет определение систолического (ударного) и минутного объемов сердца. Систолический объем крови у новорожденного при одном сокращении составляет 2,5 куб. см. К 1 году он увеличивается в 4 раза и составляет 10,2 куб. см, к 7 годам – уже в 9 раз, а к 12 годам – в 16,4 раза. Также возрастает и минутный объем кровотока, преимущественно за счет увеличения систолического объема. Однако соотношение между минутным объемом крови и массой тела, отражающее потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше, чем меньше возраст ребенка. Так, у новорожденных объем циркулирующей крови составляет около 103 мл/кг веса, до 3 лет – 89, в 4–6 лет – 81, в 7–10 лет – 80 и в 11–14 лет – 78 мл/кг, т.е. интенсивность кровоснабжения тканей с возрастом постепенно снижается.
Чем младше ребенок, тем чаще увеличение минутного объема кровотока происходит за счет увеличения ЧСС, а не единичного систолического выброса. Это делает работу сердца менее эргономичной в младшие возрастные периоды.
Существенное значение имеют также показатели артериального кровяного давления (АД). Оно измеряется в миллиметрах ртутного столба и отражается в двух числовых характеристиках – систолическом и диастолическом давлении. С возрастом увеличивается как систолическое, так и диастолическое давление (табл. 4.3).
Таблица 4.3
Возрастные показатели уровня артериального давления
Артериальное давление, мм рт. ст.
У новорожденных показатели кровяного давления значительно ниже, чем у взрослого человека. Это объясняется тем, что у детей этого возраста артерии имеют большую ширину просвета по отношению к массе сердца, общему весу и росту ребенка. Венозные сосуды, наоборот, несколько сужены. Соотношение диаметров венозных и артериальных сосудов составляет в этом возрасте 1:1, тогда как у взрослых – 1:2.
Помимо возрастных характеристик, в дошкольном и младшем школьном возрасте показатели артериального давления имеют высокую индивидуальную вариативность. Достигнув к пубертатному периоду величины 120–122/70–72 мм рт. ст., давление затем длительный период остается без изменений и лишь к старости несколько повышается из-за снижения эластичности стенок сосудов и увеличения периферического сопротивления.
Сердечный выброс и периферическое сопротивление сосудов определяют величину одного из важнейших физиологических показателей: скорости кровотока. Скорость кругооборота крови с возрастом увеличивается. Например, время кругооборота крови у новорожденных составляет 11с, 3-летних – 15 с, в 15–19 лет – 18,4 с, у 30–40-летних – 20,7 с, а в возрасте 70–79 лет – 22,6 с. В раннем возрасте эти сдвиги связаны с ростом, увеличением длины сосудов, в более позднем – с изменением их эластических свойств.
В период полового созревания сердце растет быстро, увеличивается систолический объем крови. Несмотря на снижение частоты сердечных сокращений у подростков до уровня взрослых, объемная скорость кровотока в этот период возрастает, обеспечивая достаточное кровоснабжение органов и тканей при напряженной работе. Увеличение объемного кровотока при несформированной регуляции кровообращения нередко приводит к вегетососудистой дистонии, подростковой гипертензии, повышению температуры кожи, особенно конечностей. В некоторых случаях в подростковом возрасте функциональные возможности кровоснабжения организма отстают от интенсивного роста костно-мышечной системы, что приводит к ограничениям в кровоснабжении, затрагивающим не только мышцы, но и другие органы, прежде всего – головной мозг. Это является причиной временного снижения адаптивных возможностей организма и устойчивости к нагрузкам. К 16–20 годам показатели кровотока приближаются к таковым у взрослого человека.
Особенности капиллярной сети в онтогенезе. Деятельность сердечно-сосудистой системы в конечном итоге направлена на обеспечение трофики тканей, осуществляемое через посредство капилляров. Популярным стало выражение: «Возраст человека – это возраст капилляров» (Бюргер, 1960), которое подчеркивает значение капиллярного кровообращения в жизни человека. По своему строению капилляры детей мало отличаются от капилляров взрослых, но меняется их проницаемость для жидкой части крови: она снижена в детском возрасте и повышается к зрелому. В старости количество функционирующих капилляров снижается. Типичным для пожилых людей является нарастание извитости капилляров, увеличение межкапиллярных соединений (анастомозов), что приводит к замедлению капиллярного кровотока и служит приспособительным
механизмом, так как ведет к более полной отдаче кислорода крови в ткани.
Регуляция кровообращения в онтогенезе. В процессе онтогенеза существует определенная этапность в становлении механизмов регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы: от внутриклеточной саморегуляции, высокой чувствительности к факторам гуморальной регуляции до формирования системы центральной нервной регуляции.
Во внутриутробном периоде развития ведущую роль играют гуморальные факторы. При этом реакции сосудов отдельных областей выражены неодинаково. Например, сосуды легких реагируют на адреналин значительно позже, чем сосуды большого круга кровообращения.
К моменту рождения ребенка в сердечной мышце достаточно хорошо выражены нервные окончания как симпатических, так и парасимпатических нервов и вегетативная нервная система принимает на себя ведущую роль в регуляции сердечного ритма и тонуса сосудов. В раннем детском возрасте (до 2–3 лет) преобладает тоническое влияние симпатических нервов на сердце, о чем свидетельствует более высокая частота сердечных сокращений (у новорожденных до 140 уд/мин). При этом тонус блуждающего нерва низок, но постепенно нарастает. Одним из проявлений этого является постепенное замедление ритма сердечных сокращений у детей по мере взросления. Тонус симпатических влияний с возрастом также растет, на что указывают данные возрастного увеличения артериального давления.
Старение организма сопровождается повышением чувствительности сердца и сосудов к действию некоторых гуморальных факторов и ослаблением нервных влияний, а также некоторыми качественными отличиями реакций на определенные химические вещества.
В целом состояние сердца и сосудов любого человека, в том числе ребенка и подростка, во многом зависит от общего состояния, физического и эмоционального тонуса, режима жизни, питания. Физическое воспитание и закаливание способствуют укреплению сердечной мышцы, нормализуют тонус сосудов. Во всех возрастных периодах оптимальное состояние сердечно-сосудистой системы достигается здоровым образом жизни, рациональными физическими нагрузками, сбалансированным питанием. Это позволяет отодвинуть возникновение инволютивных и (или) патологических изменений сердца и сосудов, сохранить высокую адаптивность, работоспособность и хорошее самочувствие до преклонного возраста.
В какой период онтогенеза кровь у человека смешивается
Сосуды малого круга кровообращения. Артерии и вены лёгких наиболее интенсивно развиваются в первый год жизни ребенка, что связано со становлением функции дыхания, а также с постнатальной облитерацией артериального (боталлова) протока. В период полового созревания отмечается новое усиление процесса развития легочных сосудов. В 40-50 лет артерии и вены лёгкого достигают наибольших размеров.
Сосуды большого круга кровообращения. После рождения ребёнка, по мере увеличения возраста, диаметр, окружность, толщина стенок артерий и их длина увеличиваются. Изменяется также уровень отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий и даже тип их ветвления. Диаметр левой венечной артерии преобладает над диаметром правой венечной артерии у людей всех возрастных групп. Наиболее существенные различия в диаметре правой и левой венечных артерий отмечаются у новорожденных и детей 10-14 лет. У людей старше 75 лет наблюдается незначительное увеличение диаметра правой венечной артерии (по сравнению с левой). Диаметр общей сонной артерии у детей раннего возраста равен 3-6 мм, а у взрослых — 9-14 мм; диаметр подключичной артерии наиболее интенсивно увеличивается от момента рождения ребенка до 4 лет. В первые 10 лет жизни наибольший диаметр из всех мозговых артерий имеет средняя. В раннем детском возрасте артерии кишечника почти все одинакового диаметра и разница между диаметром магистральной артерии и её ветвями 2-го и 3-го порядков невелика, однако по мере увеличения возраста ребенка эта разница увеличивается. В течение первых 5 лет жизни ребенка диаметр локтевой артерии увеличивается более интенсивно, чем лучевой, но в дальнейшем диаметр лучевой артерии превалирует. Увеличивается также окружность артерий: так, диаметр аорты у взрослого человека в 4,5 раза больше, чем у новорожденного.
Длина артерий возрастает пропорционально росту тела и конечностей. Например, длина нисходящей части аорты к 50 годам увеличивается почти в 4 раза, при этом длина грудной части нарастает быстрее, чем брюшной. Артерии, кровоснабжающие мозг, наиболее интенсивно развиваются до 3-4-летнего возраста, по темпам роста превосходя другие сосуды; наиболее быстро растет в длину передняя мозговая артерия. По мере увеличения возраста удлиняются также артерии, кровоснабжающие внутренние органы, и артерии верхней и нижней конечностей. Так, у новорожденных и детей грудного возраста нижняя брыжеечная артерия имеет длину 5-6 см, а у взрослых — 16-17 см.
Уровни мест отхождения артериальных ветвей от магистральных артерий у новорожденных и детей, как правило, располагаются проксимальнее, а углы, под которыми отходят эти сосуды, у детей больше, чем у взрослых. В некоторых случаях меняется также радиус кривизны дуг, образуемых сосудами. Например, у новорожденных и детей всех возрастных групп до 12 лет дуга аорты имеет больший радиус кривизны, чем у взрослых.
Пропорционально росту тела и конечностей и соответственно увеличению длины их артерий происходит частичное изменение топографии этих сосудов. Чем старше человек, тем ниже располагается дуга аорты: у новорожденных она выше уровня I грудного позвонка, у людей 17—20 лет — на уровне II, в 25—30 лет — на уровне III, в 40—45 лет — на высоте IV грудного позвонка, а у пожилых и старых людей — на уровне межпозвоночного диска, между IV и V грудными позвонками. Также частично изменяется топография артерий конечностей. Например, у новорожденного проекция локтевой артерии соответствует переднемедиальному краю локтевой кости, а лучевой — переднемедиальному краю лучевой кости. С возрастом локтевая и лучевая артерии перемещаются по (отношению к срединной линии предплечья) в латеральном направлении, и у детей старше 10 лет эти артерии располагаются и проецируются так же, как и у взрослых. Проекция бедренной и подколенной артерий в первые годы жизни ребенка также смещается в латеральном направлении от срединной линии бедра, при этом первая из них приближается к медиальному краю бедренной кости, а вторая — к срединной линии подколенной ямки. Наблюдается изменение топографии ладонных дуг. Поверхностная ладонная дуга у новорожденных и детей младшего возраста располагается проксимальнее середины II и III пястных костей, у взрослых проецируется на уровне середины III пястной кости.
По мере увеличения возраста происходит также изменение типа ветвления артерий. Так, у новорожденного тип ветвления венечных артерий рассыпной, к 6—10 годам формируется магистральный тип, который сохраняется на протяжении всей жизни человека.
Вены. С возрастом происходит увеличение диаметра вен, площадей их поперечного сечения и длины. Так, например, верхняя полая вена в связи с высоким положением сердца у детей короткая. На первом году жизни ребенка, у детей 8—12 лет и у подростков длина и площадь поперечного сечения верхней полой вены увеличиваются. У людей зрелого возраста эти величины почти не изменяются, а у пожилых и стариков в связи со старческими изменениями структуры стенки этой вены наблюдается увеличение её диаметра. Нижняя полая вена у новорожденного короткая и относительно широкая (диаметр около 6 мм). К концу первого года жизни диаметр её увеличивается незначительно, а затем нарастает быстрее, чем диаметр верхней полой вены; у взрослых этот диаметр (на уровне впадения почечных вен) примерно 25-28 мм. Одновременно с увеличением длины полых вен изменяется положение их притоков. Воротная вена и образующие её верхняя и нижняя брыжеечные и селёзеночная вены у новорожденного в основном сформированы.
После рождения меняется топография поверхностных вен тела и конечностей. У новорожденного имеются густые подкожные венозные сплетения и на их фоне крупные вены не контурируются; к 1—2 годам жизни из этих сплетений отчетливо выделяются более крупные большая и малая подкожные вены ноги, а на верхней конечности — латеральная и медиальная подкожные вены руки. Диаметр поверхностных вен ноги от периода новорожденности до 2 лет увеличивается быстро. Например, большой подкожной вены почти в 2 раза, а малой подкожной вены — в 2,5 раза.
Кровообращение плода
На ранних стадиях развития зародыша человека в его сосудистой системе выделяют как бы три круга кровообращения: внутризародышевый (в теле зародыша), желточный круг, следующий к желточному мешку, и пупочный (так называемый аллантоисный) круг, идущий к хориону (желточный круг кровообращения развивается в филогенезе раньше, чем пупочный). Желточный и пупочный круги кровообращения, хотя и начинаются в теле зародыша, но, поскольку их сосуды (желточно-брыжеечные и пупочные артерии и вены) ветвятся и во внезародышевых оболочках, эти круги кровообращения, как и образующие их сосуды, принято называть внезародышевыми. У зародыша человека желточный мешок очень быстро редуцируется и поэтому только короткое время участвует в питании и дыхании зародыша. Капилляры и сосуды желточного мешка быстро запустевают, однако участки сосудов (желточно-брыжеечные артерии и вены), сохранившиеся в теле зародыша, при дальнейшем развитии его кровеносной системы принимают участие в формировании ряда сосудов. Пупочный круг кровообращения в отличие от желточного развивается интенсивно и, уже начиная с ранних стадий развития зародыша человека, по быстро редуцирующемуся аллантоису к внутренней поверхности хориона растут кровеносные сосуды, обеспечивающие обмен веществ и интенсивное развитие зародыша К концу 2-го месяца развития путем сложных преобразований окончательно формируется плацента, которая обеспечивает дальнейшее развитие зародыша, а затем и плода.
Всё, что необходимо для развития, плод получает из крови матери. Кровь по маточной артерии проникает в плаценту, поэтому кровообращение плода называется плацентарным. В плаценте происходит не только газообмен между кровью матери и плода, т. е. обогащение крови плода кислородом и выделение углекислоты. Здесь кровь плода получает из материнской также питательные вещества. Из плаценты кровь плода поступает в его пупочную вену (v. umbilicalis) (рис. 154), которая в составе пупочного канатика направляется к нижнему краю печени, ложится в борозду пупочной вены и на уровне ворот печени делится на две ветви. Первая впадает в воротную вену, а вторая, называемая венозным (аранциевым) протоком (ductus venosus), впадает в одну из печеночных вен или в нижнюю полую вену. Таким образом, артериальная кровь, которая оттекает по пупочной вене от плаценты, частично поступает непосредственно в нижнюю полую вену, а частично — в печень, являющуюся у плода органом кроветворения, и далее через печеночные вены также вливается в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью, оттекающей от нижней части туловища. По нижней полой вене смешанная кровь попадает в правое предсердие, а из него через овальное отверстие межпредсердной перегородки — в левое предсердие, куда её ток направляет отчетливо развитая у плода заслонка нижней полой вены (евстахиева заслонка). Из левого предсердия кровь течет в левый желудочек, а затем по аорте и отходящим от нее артериям направляется к органам и тканям тела плода.
Обогащение крови плода кислородом и питательными веществами происходит в плаценте, куда смешанная кровь из аорты следует через внутренние подвздошные артерии, а далее по их ветвям — парной пупочной артерии (aa. umbilicales) — в плаценту. От плаценты по непарной пупочной вене к телу плода поступает артериальная кровь.
Сердечно-сосудистая система в филогенезе
У всех позвоночных замкнутая система кровообращения построена по одному общему плану: имеются сердце, аорта, артерии, микроциркуляторное русло (включая капилляры) и вены. У беспозвоночных и низших позвоночных незамкнутая кровеносная система фактически является гемолимфатической, так как она выполняет функции как кровеносной, так и лимфатической системы. В процессе филогенеза, начиная с рыб, от кровеносной системы обособилась в самостоятельную лимфатическая система.
В системе кровообращения позвоночных основные эволюционные изменения в строении сердечно-сосудистой системы связаны с переходом от жаберного типа дыхания к легочному (рис. 155). Сердце рыб не разделено перегородками на камеры; в него поступает и из него проталкивается в жаберные артерии только венозная кровь. В нем различают одно предсердие, которое сообщается с венозным синусом, и один желудочек, переходящий в вентральную аорту. Последняя несет венозную кровь по так называемым приносящим жаберным артериям (III, IV, V, VI пары) к жабрам, где она обогащается кислородом (I и II пары редуцируются ещё в эмбриональном состоянии). Артериальная кровь от жабер по выносящим жаберным артериям направляется в непарную дорсальную аорту, а от нее — к органам.
У земноводных (амфибий) в предсердии появляется продольная перегородка, разделяющая его на правый и левый отделы (правое и левое предсердия). Венозная кровь из вен тела попадает в венозный синус, далее в правое предсердие, а затем в правую часть общего желудочка, где происходит частичное смешивание артериальной и венозной крови. У взрослых амфибий жабры атрофированы, так как функционируют лёгкие. Как и у рыб I и II пары жаберных артерий у амфибий редуцируются ещё в эмбриональном состоянии. Из III пары жаберных артерий развиваются сонные артерии, из IV пары — правая и левая дуги аорты, из V пары у хвостатых амфибий — II пара дуг аорты (у бесхвостых амфибий они редуцируются); VI пара жаберных артерий трансформируется в легочные артерии. У хвостатых амфибий эти артерии соединяются с предыдущей дугой с помощью артериального протока.
У птиц и млекопитающих предсердия и желудочки разделены полностью, поэтому артериальная кровь, направляющаяся из лёгких по легочным венам в левое предсердие, а из него в левый желудочек сердца, не смешивается с венозной кровью, притекающей по полым венам в правое предсердие и правый желудочек.
Венозная система у рыб представлена прекардинальными (передними кардинальными) венами, собирающими кровь от головы, и посткардинальными (задними кардинальными) венами, в которые поступает кровь от задней части туловища. Пре- и посткардинальные вены каждой стороны, соединяясь между собой в области сердца в непарный сосуд, образуют правую и левую общие кардинальные вены (кювьеровы протоки), впадающие в венозный синус сердца. Венозная кровь от стенок кишечника собирается в сосуды, следующие к печени. Здесь сосуды распадаются на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь оттекает непосредственно в венозный синус.
Венозная кровь, оттекающая у рыб от хвоста, у наземных позвоночных (амфибий, рептилий) и от задних конечностей, протекает через воротную систему почек, которая представлена системой капилляров этого органа. У рыб отток венозной крови от почек происходит в посткардинальные вены, а у наземных позвоночных — в заднюю полую вену (см. далее). У млекопитающих и человека воротная система почек отсутствует.
Параллельно посткардинальным (задним кардинальным) венам развиваются субкардинальные вены, в которые оттекает кровь от средней почки (мезонефрос). Каждая из субкардинальных вен впадает в посткардинальную вену. По мере эволюции мезонефрос, а вместе с ней и субкардинальных вен у большинства наземных позвоночных в отличие от рыб и амфибий эти вены замещаются непарным венозным сосудом — задней полой веной, собирающей кровь от задней части туловища. Задняя полая вена вначале впадает непосредственно в венозный синус. Далее, в процессе эволюции, в связи со значительной редукцией этого синуса устье задней полой вены перемещается в правое предсердие. Парная брюшная вена является у млекопитающих только эмбриональным образованием, дающим начало пупочным венам плода. Венозный синус у них редуцируется полностью. Остатки редуцировавшихся посткардинальных и особенно субкардинальных вен у млекопитающих превращаются справа в непарную вену (v. azygos), которая впадает в правую общую кардинальную вену, а слева — в полунепарную вену (v. hemiazygos), впадающую в левую общую кардинальную вену. Непарная и полунепарная вены у них, как и у человека, соединяются между собой крупным поперечным анастомозом. В результате появления этого анастомоза кровь, текущая по полунепарной вене (от стенок левой половины туловища), попадает в непарную вену, а затем в правую общую кардинальную вену; соединение полунепарной вены с левой общей кардинальной веной исчезает.
В процессе эволюции проксимальный участок правой прекардинальной вены и правая общая кардинальная вена превращаются в правую переднюю полую вену, а аналогичные сосуды левой стороны — в левую переднюю полую вену. В связи с этим устье непарной вены перемещается в правую переднюю полую вену. Из притоков прекардинальных вен каждой стороны образуются правые и левые яремные и правые и левые подключичные вены. У некоторых млекопитающих передняя полая вена ещё парная, но у большинства, как и у человека, между передними полыми венами образуется поперечный анастомоз (левая плечеголовная вена), по которому кровь от левой половины головы и шеи, а также от левой передней (у человека — верхней) конечности направляется в правую переднюю (верхнюю) полую вену. Левая передняя (верхняя) полая вена запустевает, большая часть левой общей кардинальной вены также редуцируется, а из оставшейся её части формируется венозный синус сердца, который сообщается с правым предсердием. Он собирает венозную кровь только от стенок сердца.
Сердце человека в онтогенезе
Поскольку средний отдел трубчатого сердца продолжает быстро расти в длину, то простое трубчатое сердце, имевшее вид дуги (петли), изгибается против часовой стрелки S-образно и превращается в сигмовидное сердце (cor sigmoideum) (рис. 157). Предсердие и значительно редуцировавшийся венозный синус оказываются при этом в восходящей части сигмовидного сердца, желудочек — в его переднем выпуклом отделе, а луковица — в восходящей части. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляются предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда дефинитивного сердца) и луковично-желудочковая борозда, которая после слияния луковицы с артериальным стволом исчезает. Предсердие сообщается с желудочком узким предсердно-желудочковым каналом (canalis atrieventricularis). В его стенках возникают вентральное и дорсальное утолщения — предсердно-желудочковые эндокардиальные валики (torus endocardialis atrioventricularе), из которых затем на границе камер сердца развиваются двух- и трехстворчатый клапаны. Место перехода желудочка в примитивную луковицу сердца — луковично-желудочковое отверстие, ostium bulboventriculare, сужено.
Рис. 157. Развитие сердца человека.
а — сердце зародыша 3 нед: 1 — артериальный ствол; 2 — предсердие (примитивное); 3 — венозный синус; 4 — желудочек (примитивный); 5 — луковица сердца;
б — сердце зародыша 4 нед: 1 — артериальный ствол; 2 — левое ушко; 3 луковица сердца; 4 левый желудочек; 5 — правое ушко;
в — сердце зародыша 5 нед: 1 — предсердие; 2 — артериальный ствол; 3 — левое ушко; 4 — левый желудочек; 5 — правый желудочек; 6 — правое ушко.
На 4-й неделе на внутренней поверхности верхнезадней части общего предсердия появляется первичная (межпредсердная) перегородка, septum primum, которая растет в сторону предсердно-желудочкового канала и разделяет общее предсердие на правое и левое. Однако это разделение не полное, так как в перегородке сохраняется широкое первичное (межпредсердное) отверстие, foramen (interаtriale) primum. Справа от первичной перегородки со стороны внутренней поверхности верхнезадней стенки предсердия растет вторичная (межпредсердная) перегородка, septum secundum, которая срастается с первичной и полностью отделяет правое предсердие от левого. Краниальная часть этой перегородки быстро прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие [foramen (interatriale) secundum]. Малый (легочный) круг кровообращения у зародыша не функционирует и левое предсердие крови из лёгкого не получает, поэтому единственным местом, куда кровь приносится по кровеносным сосудам в сердце зародыша, является правое предсердие. Наличие вторичного межпредсердного отверстия обеспечивает возможность проникновения того количества крови из правого предсердия в левое, которое необходимо для нормального развития левых камер сердца. В начале 8-й недели развития в задненижнем отделе желудочка появляется полулунной формы складка. Она растет вперед и вверх в сторону эндокардиальных валиков предсердно-желудочкового канала и постепенно в виде межжелудочковой перегородки полностью отделяет правый желудочек от левого. Одновременно в артериальном стволе появляются две продольные складки, растущие в сагиттальной плоскости навстречу друг другу, а также вниз — в сторону межжелудочковой перегородки. Соединяясь между собой, эти складки образуют перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола. В результате этого четыре эндокардиальных валика устья артериального ствола разделяются и превращаются в шесть (по три в каждом сосуде) полулунных заслонок: в аорте — задняя, правая и левая, в легочном стволе — передняя, правая и левая.
После возникновения межжелудочковой и аортолегочной перегородок у эмбриона человека образуются четырехкамерное сердце, cor quadricameratum. Небольшое овальное отверстие, foramen ovale (бывшее вторичное межпредсердное отверстие), посредством которого сообщается правое предсердие с левым, закрывается только после рождения, т. е. когда начинает функционировать малый (легочный) круг кровообращения. Венозный синус сердца суживается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие.
Пороки развития сердца
Причинами пороков развития сердца (как и других органов) считают прежде всего вредные факторы, воздействующие на организм родителей и особенно на организм матери в ранние сроки беременности (алкоголь, никотин, наркотики, некоторые инфекционные заболевания).
Кровеносные сосуды человека в онтогенезе
Развитие артерий. На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола сердца отходят две вентральные аорты. С помощью 6 пар аортальных дуг (arcus aortici I—VI, LNE), или жаберных артерий, они соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. От дорсальных аорт отходят три группы артерий: межсегментарные дорсальные артерии, аа. intersegmentales dorsales, латеральные сегментарные артерии, аа. segmentales laterales, и вентральные сегментарные артерии, аа. segmentales ventrales.
Изменения, которые претерпевают межсегментарные дорсальные артерии, следующие: каждая из них подразделяется в свою очередь на дорсальную и вентральную ветви. В области шеи и головы из их дорсальных ветвей образуется позвоночная артерия, а ближе кпереди (краниальнее) — базилярная артерия и её ветви; в области туловища они превращаются в задние межрёберные и поясничные артерии, кровоснабжающие стенки тела. Из их вентральных ветвей формируются левая подключичная артерия и дистальный участок правой подключичной артерии. Подключичная артерия в процессе развития верхних конечностей врастает в последние и каждая из них называется осевой артерией верхней конечности (a. axialis membri superioris), остатками которой у взрослого человека является общая межкостная артерия на предплечье.
Развитие вен. Вены тела зародыша закладываются на 4-й неделе в виде парных, расположенных по бокам тела (вентральнее дорсальных аорт) стволов. Вены передней области тела называются предкардинальными (передние кардинальные), а в задней области тела — посткардинальными (задние кардинальные). Те и другие вены каждой стороны впадают в правую и левую общие кардинальные вены (кювьеровы протоки), а последние — в венозный синус сердца.
Дальнейшие превращения, которые претерпевают внезародышевые вены и вены тела зародыша, тесно связаны с развитием сердца, редукцией его венозного синуса, а также с развитием внутренних органов и конечностей. Так как на пути желточно-брыжеечных вен развивается печень, то они не только становятся составной частью её воротной системы, но и принимают участие в образовании воротной вены. Наряду с этим из общей выносящей вены печени, которая образуется по выходе из печени из слияния проксимальных отделов желточно-брыжеечных вен, развивается печеночная часть нижней полой вены.
Левая пупочная вена (правая быстро редуцируется) большим количеством анастомозов соединяется с воротной системой печени. Один из таких анастомозов превращается в широкий венозный (аранциев) проток, соединяющий пупочную вену непосредственно с печеночными венами в месте их впадения в нижнюю полую вену. После рождения остатком этого протока является венозная связка печени.
Главные вены тела человека — верхняя и нижняя полые вены — развиваются в результате перестройки пре- и посткардинальных вен и образования новых вен. Из анастомоза между прекардинальными венами развивается левая плечеголовная вена, которая несет венозную кровь в правую прекардинальную вену. Последняя (кзади от этого анастомоза! вместе с правой общей кардинальной веной превращается в верхнюю полую вену. Развитие нижней полой вены тесно связано с развитием средней (первичной) почки (мезонефрос) и её вен (суб- и супракардинальной), также анастомозов как между ними, так и с посткардинальными венами. Наличие этих анастомозов приводит к значительному расширению вен правой стороны задней части тела зародыша и редукции вен левой стороны. В результате этого нижняя полая вена развивается из различных отделов вен правой стороны задней части тела зародыша: её печеночная часть от устья до места впадения в неё надпочечниковой вены — из общей выносящей вены печени, предпочечная часть — из правой субкардинальчой вены, почечная часть — из анастомоза между правыми суб- и супракардинальными венами, позадипочечная часть — из поясничного отдела правой супракардинальной вены. Большая часть вен, впадающих в нижнюю полую вену, также развивается за счет различных отделов суб- и супракардинальных вен. Остатками супракардинальных вен является справа непарная и слева — полунепарная вены.