в каком году был введен термин биоценоз
Биоценоз
Из Википедии — свободной энциклопедии
Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).
Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за её устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.
Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.
Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.
Для биотопов характерно определённое видовое многообразие — совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).
Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.
Видовая структура даёт представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.
Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений её последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.
Биоценоз
Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).
Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за её устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.
Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.
Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.
Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.
Для биотопов характерно определённое видовое многообразие — совокупность популяций, входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).
Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.
Видовая структура даёт представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.
Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений её последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.
Связанные понятия
Наземные экосистемы играют особую роль в жизни человека, поскольку урожай в них можно получать на всех трофических уровнях в отличие от водных сообществ, где используется только верхняя часть экологической пирамиды. Следовательно, особенности двух типов экосистем необходимо учитывать при эксплуатации природных ресурсов.
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Экосистема озера включает биотические (живые) растения, животных и микроорганизмы, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия.Озерные экосистемы являются яркими примерами стоячих экосистем. К стоячим относятся застойные или слаботекущие воды (от латинского Lentus-вялый). Стоячие воды колеблются от прудов, озер до водно-болотных угодий, и большая часть этой статьи относится к стоячим экосистемам в целом. Стоячие экосистемы можно сравнить с текучими экосистемами, в которые.
Расте́ния-поду́шки, или подушкообра́зные растения, или растения подушкови́дной фо́рмы — жизненная форма растительных организмов, для которой характерны многочисленные короткие, интенсивно ветвящиеся побеги, без явно выраженного главного ствола, между которыми накапливается субстрат состоящий из отмерших частей растения и характеризующийся своеобразной, круглой, подушкообразной формой. Годичный прирост всех побегов одинаков и ничтожен по величине. Принадлежат к различным семействам и родам (азорелла.
Краткое представление о биоценозе
Этимология и возникновение понятий
Понятие о биоценозе включает в себя такие термины, как экология: биология, экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз. Что все эти термины обозначают? Оказывается, все это не так сложно. Надо только перевести эти слова с греческого языка.
К созданию и развитию этих наук приложились ученые разных стран и национальностей, а общим и удобным для общения они выбрали греческий язык.
Продолжил развитие науки Карл Август Мебиус и в 1877 году ввел термин «биоценоз» для описания живых организмов, заселяющих определенную территорию. С введением термина биоценоз, биотоп получил свое определение. Его впервые обозначил тот же Эрнст Генрих Геккель, а развил и ввел в 1908 году профессор Берлинского зоологического музея Ф. Даль.
Термин биоценоз нашел свое применение в литературе на русском и немецком языках. В англоязычных странах применяется понятие «сообщество», что не совсем одно и то же.
В 1942 году профессор Сукачев разработал учение о биогеоценозе. Биогеоценоз и биоценозпо сути обозначают одно и то же, однако, термин мало употребим в мировой научной литературе, но иногда встречается в немецкоязычных изданиях.
Определение терминов
Теперь назовем, что обозначают вышеперечисленные термины.
Что же такое биоценоз в биологии? Дадим первоеопределение. Биоценоз – это все животные, растения и микроорганизмы, существующие на протяжении длительного периода времени, на определенном пространстве и под воздействием окружающей природной среды.
Под определенным относительно однородным пространством понимают биотоп. То есть участок суши, моря или внутреннего водоема с устойчивым воздействием окружающей среды и климатическими условиями. Эти факторы определяют видовой состав обитающего на нем животного, растительного мира и микроорганизмов.
Таким образом, экосистема, биоценоз и биотоп есть понятия, где каждое последующее есть составная и неотъемлемая часть предыдущего.
Картинки биоценоза, как нельзя лучше характеризуют данные понятия.
Разделение биоценоза по виду и насыщенности
По своей структуре биоценоз можно разделить на: видовой, пространственный или вертикальный и мозаичный или горизонтальный.
Прежде всего, видовой, характеризует количественное многообразие видов живых организмов, в нем обитающих, и их общую массу. Другими словами, биоразнообразие и биомасса.
Разнообразие видов животных и птиц, рыб и моллюсков, растений и микроорганизмов, а также их количество, говорит о богатстве его или бедности. Это зависит также от времени, когда он сформировался.
Видовое разнообразие или богатство уменьшается по мере приближения к полюсам Земли. Самая богатая флора и фауна около экватора.
Биоценозы, созданные человеком, несравнимо беднее природных и требуют постоянных дополнительных мероприятий по их поддержанию. То есть существуют естественные и искусственные биоценозы.
Можно провести различие по масштабу биоценоза или площади, которую он занимает. Это может быть лес или отдельное дерево, даже пень, маленький луг или целая пустыня, небольшое озеро или океан.
В конкретно взятый «биоценоз» включают не только живые организмы, постоянно в нем существующие, но и те, которые находятся некоторое, даже непродолжительное время. Например, перелетные птицы, рыбы, заходящие на нерест, насекомые, размножающиеся в воде и так далее.
Можно привести характерные для биоценоза примеры.
На одном гектаре земли в дождевых лесах Амазонки может расти до 400 деревьев более 90 видов. В то время как в умеренном поясе европейского континента их будет не более 10, а в тайге и того меньше – до 5.
Также обстоит дело и с животным миром. На Аляске видов животных и птиц в разы меньше чем в Панаме Колумбии.
Разделение по пространственному фактору
Первому присуща ярусность, то есть насколько высоко над землей место обитания живых организмов. Для растительности его подразделяют: на древесный, кустарниковый, травяной и мохово-лишайниковый. Для насекомых ярусы распределяются также как для обитателей почвы: поверхностный слой земли, мхи, травостой и высокий ярус. Для животных и птиц ярусность не столь четко разграничена. В горизонтальной плоскости он имеет характер неоднородности и напоминает мозаику.
Размеры биоценоза и его обусловленность
От чего зависят размеры биоценоза. Может представляться, что эти размеры можно выбрать произвольно. Но не стоит забывать, что он характеризуется устойчивостью и саморегуляцией. Это говорит о существовании замкнутой биологической цепочки, которая начинается с синтеза органического вещества из неорганического, и этим же заканчивается.
Другими словами, растение синтезирует органическое вещество из солнечной энергии и почвенных минералов. Их поедают животные. Травоядных – съедают хищники, а все погибшее перерабатывают черви и бактерии. Вновь образовывая неорганические соединения. Цепь замкнулась.
Такое поедание один живых организмов другими называется трофическая цепь.
Но здесь включается один посторонний фактор – абиотический. Слово вновь греческого происхождения. Приставка «а» в нем несет характер отрицания. То есть небиологический фактор или, точнее, комплекс факторов и условий неорганической среды, влияющий на живой организм. Это солнечный свет, температура, ветер, воздух, осадки и давление.
Некоторые из них можно уточнить. Например: продолжительность светового дня и интенсивность солнечной радиации, зараженность почвы или воды химическими или отравляющими веществами, засухи или пылевые бури, подводные глубины или атмосферная разреженность высокогорий, аномально высокие или низкие температуры.
Такая абиотическая среда лежит в основе создания однородного пространства – биотопа, которое занимает биоценоз. И, тем не менее, четких границ между ними нет, и они переходят один в другой. На таких пограничных зонах разнообразие и плотность живых организмов значительно больше. Эффект этот называется краевым.
Совокупность абиотических факторов, в которых обитает конкретный биологический вид, называется экологическая ниша.
Стабильность и способность к приспосабливанию
Его стабильность можно проиллюстрировать тем, что даже в самых богатых из них, все виды малочисленны. Это касается и флоры и фауны.
Наше понятие о биоценозе складывается на основании его характеристики по различным факторам: пространственному, временному, качественному, количественному, географическому и источнику возникновения. Но неизменно одно – он устойчив, способен с саморегуляции и самовосстановлению.
Одно только «но», если не вмешается человек. Нужны примеры? Пожалуйста. Аграрный и городской биоценоз. Они созданы человеком искусственно, исходя лишь из его потребностей. Для успешного выращивания выбранных и несвойственных этой природной зоне, видов растений, почвы подвергаются механической обработке, вносятся удобрения и ядохимикаты, применяется искусственное орошение. Если эти мероприятия перестанут проводиться, то самостоятельно он существовать не сможет и погибнет.
Посмотрите видео: БИОЦЕНОЗ КАК СООБЩЕСТВО ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.
Биоценоз
Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.
Определяется видовым многообразием. Для биотопов характерно определенное видовое многообразие— совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).
Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади)— видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.
Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.
Содержание
Пространственная структура
Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):
Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых(возможна так же ярусность птиц,например,один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):
Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом нескольких факторов:
Экологическая структура
Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.
Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)
Состав
См. также
Примечания
Литература
 |
 |
 Экосистема | |
|---|---|
| Экосистемы | Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы |
| Функциональные компоненты | Продуценты (автотрофы) · Консументы · Редуценты |
| Структурные компоненты | Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция |
| Абиотические компоненты | Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Местообитание (Биотоп, Стация) · Экотоп · Климатоп · |
| Функционирование | Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем |
| Загрязнение экосистем | Загрязнение пресных вод · Загрязнение океанов · Загрязнение атмосферы · Загрязнение почв |
Полезное
Смотреть что такое «Биоценоз» в других словарях:
биоценоз — биоценоз … Орфографический словарь-справочник
БИОЦЕНОЗ — (от био. и греческого koinos общий) (ценоз), совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и окружающей средой (например, биоценоз … Современная энциклопедия
биоценоз — Любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на любом ограниченном пространстве. [ГОСТ Р 52808 2007] биоценоз Исторически сложившееся сообщество растительных и животных организмов, обеспечивающее круговорот веществ и способное к… … Справочник технического переводчика
Биоценоз — (от био. и греческого koinos общий) (ценоз), совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и окружающей средой (например, биоценоз … Иллюстрированный энциклопедический словарь
БИОЦЕНОЗ — (от био. и греч. koinos общий) (ценоз) совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды… … Большой Энциклопедический словарь
БИОЦЕНОЗ — (от био. и ценоз), совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма. Б. составная часть биогеоценоза (экосистемы). Примером Б. может служить совокупность всех живых организмов участка леса … Биологический энциклопедический словарь
БИОЦЕНОЗ — (от греч. bios жизнь и koi nos общий), биологич. понятие, введенное (1877 г.) Мебиусом (Moebius) для обозначения подвижно равновесной системы населения, устанавливающейся в данных экологических условиях; иначе говоря, Б. называется сообщество… … Большая медицинская энциклопедия
биоценоз — совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См … Словарь микробиологии
биоценоз — сущ., кол во синонимов: 5 • агробиоценоз (2) • геобиоценоз (2) • совокупность (29) … Словарь синонимов
БИОЦЕНОЗ — [κοινος (кэнос) общий] исторически сложившийся комплекс организмов, занимающий определенный участок биосферы (арены жизни) биотоп, со всеми теми условиями, которые требуются для нормального существования этих… … Геологическая энциклопедия
биосфера и биоценоз
Академику В. И. Вернадскому принадлежит большая заслуга разработки учения о биосфере. Сам термин был введен в науку немецким геологом Э. 3юссомв 1875 г., однако понятие это не было им разработано и не было нужным образом воспринято в науке. Только через 50 лет это было с исключительной глубиной и широтой охвата осуществлено В. И. Вернадским.
Организмы и среда находятся в неразрывной связи. Невозможно представить себе организм вне среды обитания; с другой стороны, каждый организм находится в определенной связи с другими организмами. Таким образом возникли понятия биотопа и биоценоза (части среды и части населения). Академик В. Н. Сукачев для определения совокупности населения и среды создал понятие биогеоценоза. Биогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, — участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными, тесно связанными между собой также однородными взаимодействиями и поэтому в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс.
Вся Земля в целом представляет собой биотоп высшего порядка, а все ее население — биогеоценоз также высшего порядка. Учение В. И. Вернадского о биосфере — одно из крупнейших естественнонаучных обобщений, к которому вполне применимы его же собственные слова: «Века и тысячелетия прошли, пока человеческая мысль могла отметить черты единого связного механизма в кажущейся хаотической картине природы». Биосфера Вернадского и есть такой «единый связанный механизм». «Живое вещество биосферы, — говорит он, — единственной области планеты, закономерно связанной с космическим пространством, есть совокупность ее живых организмов, ее живого вещества как планетного явления». Все живое вещество в целом он рассматривает как единую, особую область накопления свободной химической энергии в биосфере, превращения в нее световых излучений солнца. «Биосфера представляет собой определенную геологическую оболочку, резко отличную от всех других геологических оболочек нашей планеты. И это не только потому, что она заселена живым веществом, которое является огромного значения геологической силой, ее совершенно перерабатывающей, меняющей ее физические, химические и механические свойства. Но это единственная оболочка планеты, куда проникает заметным образом космическая энергия, ее еще более живого вещества изменяющая. Главным ее источником является солнце. Живое вещество проникает всю биосферу и ее в значительной степени создает».
Состав и структура живого населения биосферы и его роль в изменениях биосферы в настоящем и геологическом прошлом составляет основное содержание науки геобиологии, которая вместе с геологией, геофизикой и геохимией должна осветить историю нашей планеты Земли.
Миллиарды лет назад на Земле появилась первая жизнь. Вероятно, это произошло на дне теплого мелкого моря в форме прототрофных организмов. После долгого пути развития сложился современный «трехликий» круговорот органического вещества в биосфере: аутотрофные организмы создают органическое вещество и при этом обогащают окружающую их среду кислородом, обеспечивая тем возможность существования гетеротрофных организмов, в свою очередь обогащающих среду углекислым газом, необходимым растительным организмам для существования.
Растительный мир как продуцент может быть противопоставлен животным организмам как консументам. Наконец, третий компонент этого круговорота вещества — микроорганизмы-редуценты. Одни из них разлагают органические вещества, минерализуют их, другие ведут обратные процессы, создают более сложные соединения, пригодные для жизнедеятельности растений. Сотни миллионов лет назад из моря на сушу вышли первые растения, а до того, вероятно, поверхность суши была лишена жизни. Но к моменту выхода растений на сушу поверхность океана снабдила атмосферу кислородом и углекислотой и создались условия, пригодные для развития жизни и на суше. Поверхность суши и пресные водоемы стали быстро заселяться растительными и животными организмами.
И растительный и животный мир суши — это очень молодое образование по сравнению с населением океана, с историей развития, по крайней мере в десять раз более короткой.
Жизнь в океане получила уже свое полное развитие, когда первые переселенцы только выходили на сушу. Завоевание суши и материковых водоемов шло двумя путями — прямо из моря в воздушную среду через прибрежную, осушную зону (см. дальше) и водным путем — из морской воды в пресную. Таким образом создавались основные части биосферы: древняя праматерь жизни — океан, воздушная среда, пресные воды и, наконец, наземные почвы. Эти четыре подразделения биосферы весьма различны по объему. Объем морей и океанов составляет 1370 млн. км3, и он заселен, за очень немногими исключениями, весь от поверхности до наибольшей глубины (11 034 м в Марианской впадине).
Объем атмосферы, заселенной жизнью, над сушей, если принять ее мощность в 50 м (средняя высота древесного покрова), составляет не более 7 444 600 км3, или 1/183 часть объема океана. Объем почвенного слоя суши, пригодного для жизни, составляет около 100 тыс. км3, т. е. 1/137 часть объема океана.
Материковые воды суши (реки, озера, водохранилища, подземные воды) имеют объем около 8 млн. км3, или 1/170 часть объема океана. Таким образом, моря и океаны составляют по объему около 98% всей биосферы.
Мы уже указывали, что большинство типов и классов животных, к которым относится 150 тыс. видов, — обитатели морей и океанов. Если не считать насекомых, создавших огромное видовое разнообразие (не менее миллиона видов), то воздушной среде и пресным водам свойственно всего около 80 тыс. видов животных, а пресным водам — около четверти этого числа. В биосфере имеются две природные среды, обладающие свойством плодородия, — вода и почва. В обоих средах минеральная основа насыщена продуктами жизнедеятельности бесчисленных предыдущих поколений растительных и животных организмов, находящихся на всех стадиях распада, минерализации и восстановления. Морские растения, даже прикрепленные ко дну, поглощают все нужные им вещества из окружающей их воды, а наземные — из почвы (за исключением углекислого газа). Однако это различие только кажущееся. Дело в том, что вся водная толща является аналогом почвы. Растение, целиком погруженное в водную толщу, не лишено света. В почву же погружена только корневая система растений, так как иначе они были бы лишены света. У наземных растений развиваются стеблевая и древесинная части, выносящие листья к свету.
Крупные биотопы делятся на более мелкие, второго, третьего, четвертого, пятого и т. д. порядка вплоть до самых мелких. Верхняя и нижняя листовая поверхность погруженного в воду растения, его стебель — это также мелкие биотопы, но каждому из них свойствен свой набор животных, свой биоценоз. Так же как и биотоп, биоценозы могут иметь все более и более дробный характер. Одну из самых простых форм биоценоза представляет популяция — поселение, состоящее всего лишь из одного вида. Иногда биоценоз состоит из двух-трех видов. В качестве примера такого олигомикстного биоценоза можно привести население пересоленных озер (Баскунчак, Кара-Богаз-Гол и др.). В этот биоценоз входят только два организма — жгутиковая водоросль Dunaliella, продуцирующая органическое вещество, и питающийся им рачок Artemia.
Организмы, входящие в состав биогеоценоза, связаны друг с другом (биотические факторы) и со средой обитания (абиотические факторы) сложной системой связей: хищник — жертва, паразит — хозяин, конкуренция за пространство, пищу, кислород и т. д. Единым местообитанием нередко бывают связаны организмы, наименее зависимые друг от друга.
Биоценоз можно определить как совокупность организмов, населяющих определенную часть биосферы и использующих ее для питания, роста и размножения.
Изучением сложной системы отношений организмов друг с другом и с внешней средой занимаются науки экология и биоценология. Принято различать два ее раздела — аутэкологию и синэкологию, иначе говоря, систему связей организма с абиотической средой и систему связей организмов между собой. Однако нельзя разделять эти две системы связей, поскольку отдельный организм представляет собой только элемент биотической среды, от которой во многом зависит и вместе с которой претерпевает изменения. Это, однако, не значит, что отдельный организм не воспринимает непосредственно факторы абиотической среды — температуру, соленость, влажность и т. д. Но биотическая система в определенной степени контролирует, а часто определяет реакции организма на эти факторы.
К четырем указанным подразделениям биосферы можно добавить еще несколько крупных и характерных биотопов с особыми более или менее резко отличными условиями существования. Среди морских вод можно выделить еще воды промежуточной солености, или солоноватые, а среди пресных вод — подземные воды. Среди биотопов воздушной среды можно также выделить почву и пещеры. Совсем особняком надо поставить существование внутри тела другого животного, или паразитическое существование. Таким образом, можно выделить 10 биотопов, каждый из которых в свою очередь может быть подразделен на биотопы второго и третьего порядка (табл. 3).
Как видно из приведенной таблицы, самый обширный биотоп — это океаны и моря, причем 90% объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75% — при давлении свыше 100 атмосфер. Океанские глубины с давлением свыше 400 атмосфер (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км3. Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.
Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана (рис. 10).
Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения. У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, или литораль. Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15—17 м, но обычно измеряется одним-двумя метрами или даже сантиметрами. Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и «морские желуди» плотно закрывают свои створки.
Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуют супралиторальными. От самого низкого уровня до 200—400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагается сублитораль, самая густо населенная наряду с литоралью’ растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.
Глубже, до 2500—3000 м, идет батиаль, или материковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана — абиссаль. Она занимает около 4/5 всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно. Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультра-абиссалью, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (две-три сотни видов).
Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод (пелагиаль). Самый верхний слой, или, как его называют, эпипелагиаль, или эвфотическая зона, — зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана. Батиали в пелагической зоне соответствует батипелагиаль, а абиссали — абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.).
Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.
Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом). В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже одной атмосферы, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атмосфер).
Распределение температуры и света имеет и в водной и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной. Морская среда вообще характеризуется устойчивостью режима и слабыми колебаниями (сезонными, суточными и локальными) факторов среды, а воздушная среда — резкими и сильными. Поэтому иногда моря называют царством однообразия, противопоставляя их воздушной среде как царству разнообразия.
Сезонные и суточные колебания в световом режиме одинаковы для открытых биотопов суши и моря, с тем различием, что в океанах 90% водной массы существует в полном мраке, а в воздушной среде это имеет место только в скрытых биотопах (почвы, пещеры и подземные воды), составляющих малую долю биотопов воздушной среды.
Между столь удаленными друг от друга биотопами, как глубины океана, пещеры и подземные воды и почвы (как морские, так и наземные), существует сходство в некоторых факторах среды. Их сближает отсутствие света, очень слабые колебания температуры (а иногда и отсутствие их) и, кроме того, отсутствие дефицита влажности. Эти черты сходства обусловливают и сходство в ряде признаков, свойственных населяющим их животным: ослабление или утеря органов зрения, развитие органов осязания, депигментация, замедленные темпы филогенетического развития и т. п.
Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именно планктон, бентос и нектон. Планктоном называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде. Они перемещаются вместе с водными массами (рис. 11). Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.
Планктон включает как растительные организмы (фитопланктон), так и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли — диатомовые, перидиниевые, сине-зееные, жгутиковые, а в зоопланктоне — фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных — кишечнополостные (медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб. Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп — плейстон, нейстон, гипонейстон.
Плейстон — это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использующая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые сифонофоры, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый «португальский военный кораблик». Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса. Нейстон— это обитатели поверхностной пленки, а гипонейстон — совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).
Бентос — это совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различают фитобентос (водоросли) и зообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и ряд других.
Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.
Океаническая фауна существует при солености, близкой к 35°/00 (3, 5°/0). В экваториальной зоне на поверхности она повышается до 36°/00, в Северном Ледовитом океане понижается до 33—34°/00 (также в поверхностном слое). В Средиземном море и особенно в Красном море и в Персидском заливе вследствие сильного испарения и малого речного стока соленость повышается до 37—38°/00. Все указанные колебания солености не сказываются заметным образом на составе фауны, который определяется в основном температурой. Это не относится, однако, к некоторым окраинным полузамкнутым морям северного полушария, обильно снабжаемым речной водой и в силу этого имеющим пониженную соленость. Такие моря характерны для окраин Евразии — Балтийское, Белое, южные части сибирских морей — Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также Черное, Азовское и Каспийское. Все эти моря имеют пониженную соленость— в Белом море 24—30°/00, в Балтийском около 8°/00, в Черном, в верхних слоях, населенных жизнью, около 18°/00, в Азовском 10—12°/00, в Каспийском 5—13°/00. Соленость Белого и Черного морей еще не меняет характера фауны, но только обедняет ее.
В Средиземном море обитает 7—8 тыс. видов животных, а в Черном — только около 1500. В Баренцевом море фауна состоит из 2500 видов, а в Белом — всего около 1000. Основная часть Азовского моря тоже заселена фауной средиземноморского типа, но в самых опресненных уголках (заливы, лиманы, устья рек) Черного, Азовского, Белого, сибирских морей к наиболее эвригалинной фауне морского типа примешивается особая солоноватоводная фауна (рис. 13).
В Балтийском и Каспийском морях солоноватоводная фауна имеет основные ареалы своего распространения. Характерная ее особенность в том, что она не распространяется в воды морской солености, распространена в малой степени в пресных водах и имеет реликтовый характер. Мы уже указывали, что морская и пресноводная фауна в основном имеют разный состав и существуют раздельно, подавляющее количество групп совсем лишено способности проникать в чуждую им среду, даже за геологически длительные периоды. Только рыбы и некоторые крабы обладают способностью существовать и в морской и в пресной воде, правда, в разные периоды своей жизни. На Севере и Дальнем Востоке — это лососевые, сиговые и корюшковые рыбы, а в наших южных морях — сельди, осетровые, судак и многие другие. Однако такое проникновение совершается и у других групп животных — известны преоноводные губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, крабы, морские коловратки, олигохеты, пиявки и др. Но когда и каким образом произошло проникновение этих животных в пресные воды, мы не знаем.
Гораздо яснее вопрос о происхождении солоноватоводной фауны. Ее генезис связан с палеогеографическими изменениями в судьбе тех водоемов, где она зародилась. Вообще солоноватоводная фауна имеет морской генезис, а формировалась она тогда, когда морские водоемы вместе с населявшей их фауной подвергались медленному геологически длительному процессу опреснения. Большинство видов морской фауны при этом процессе вымирало, но некоторая часть, главным образом из рыб и ракообразных, приспосабливалась к существованию в воде малой солености (3—4—5—8°/00), и, что замечательно, животные теряли при этом способность к возврату в морские воды полной солености.
Обширные полузамкнутые и замкнутые водоемы малой солености в третичное время создавались на месте современных Черного и Каспийского морей, а на севере в области Полярного бассейна — в ледниковое и послеледниковое время. Эти бассейны и оставили реликтовую солоноватоводную фауну. У морских побережий в мелком песке обнаружена весьма разнообразная псаммофильная фауна, иначе называемая интерстициальной. Эта микроскопическая фауна, обитающая в пустотах между песчинками, включает инфузорий, турбеллярий, нематод, коловраток, ракообразных.
Пресноводная фауна по составу существенно отличается от морской, в ней отсутствуют наиболее характерные морские группы животных и преобладают в планктоне низшие ракообразные и коловратки, а в бентосе — личинки насекомых, брюхоногие моллюски (главным образом из подкласса легочных), двустворчатые моллюски (из семейства унионид), олигохеты, пиявки, некоторые ракообразные (ракушковые, бокоплавы, водяной ослик), амфибии и некоторые другие. Обычны в пресных водоемах также пресноводные губки семейства Spongillidae (бадяги), гидры, мшанки. Имеются и такие редкие формы, как пресноводные медузы и полихеты.
Рыбное население пресных водоемов не столь разнообразно, как морских, однако достаточно богато. Особенно выделяются разнообразием карповые рыбы. Особый тип пресных водоемов представляют подземные и пещерные воды с наиболее характерными для них некоторыми ракообразными.
Встречаются в подземных водах и позвоночные: в балканских пещерах известна хвостатая слепая амфибия — протей, а в пещерах Северной Америки— слепые рыбы.
Переходя к основным биотопам воздушной среды, можно прежде всего выделить население почвы, или эдафон. Состав эдафона весьма разнообразен, в него входят корненожки, инфузории, нематоды, олигохеты, огромное количество насекомых, клещей и мелких млекопитающих, а также растения. Свободная воздушная среда также может быть разделена на ряд основных биотопов, каждому из которых свойствен свой набор животных, — пустыня, степь, лес (болото, тундра, высокие горы).