Как у птиц расположены глаза
Как смотрят птицы, что видят
Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30-40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.
Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы болыпевбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами видимого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.
Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая головы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.
Не один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забывая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.
Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико (у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное * зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.
Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на интересующий его предмет свое бинокулярное зрение.
Совушки
Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева не зависимые друг от друга поля ясного зрения.
Как смотрят птицы, что видят
Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30-40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.
Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы болыпевбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами видимого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.
Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая головы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.
Не один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забывая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.
Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико (у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное * зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.
Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на интересующий его предмет свое бинокулярное зрение.
Совушки
Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева не зависимые друг от друга поля ясного зрения.
Эти удивительные птицы от головы и до хвоста
Эти удивительные птицы от головы и до хвоста
Мозг
По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц сильнее развит головной мозг, особенно большие полушария переднего мозга и мозжечок. Развитие больших полушарий головного мозга связано с очень сложным поведением птиц. Мозжечок, как известно, обеспечивает равновесие и управляет координацией движений. У птиц, обладающих способностью к полету и совершающих сложные и разнообразные движения. Роль мозжечка очень велика. Мозжечок обеспечивает сохранение равновесия и точную координацию птицы во время полета.
Способность поворачивать шею
Количество шейных позвонков у птиц колеблется от 9 до 25. Большая рогатая сова может поворачивать голову на 270 градусов. У голубя – 14 шейных позвонков. Это позволяет ему поворачивать голову почти на 300 градусов.
В шее воробья в два раза больше позвонков, чем у жирафа.
Кожа
Кожа сухая, лишена желез, за исключением копчиковой, которая служит для смазки
Гланды
Чайки пьют соленую морскую воду, потому что их гланды приспособлены для фильтрации соли.
Глаза
Монокулярное и бинокулярное зрение
Вдобавок у птицы очень широкое общее поле зрения, поскольку глаза расположены по бокам головы. Этот тип зрения, при котором любой объект в каждый момент времени видим только одним глазом, называется монокулярным. Общее поле монокулярного зрения – до 340 градусов. Бинокулярное зрение, при котором оба глаза обращены вперед, свойственно только совам. Его общее поле у них ограничено примерно 70 градусов. Между монокулярностью и бинокулярностью существуют переходы. У вальдшнепа глаза так далеко сдвинуты назад, что воспринимают заднюю половину поля зрения не хуже, чем переднюю. Эта позволяет ему следить за тем, что делается над головой, зондируя грунт клювом в поисках земляных червей.
Острота зрения
Американским исследователям удалось определить остроту зрения пустельги (Cerchneis), птицы из семейства соколиных (Falconidae). Ее зрение оказалось в 2,6 раза острее человеческого. Если бы человек обладал таким зрением, он был бы способен прочитать всю таблицу для определения остроты зрения на расстоянии около 90 м.
Величина глаза превышает мозг
Глаз страуса больше, чем его мозг.
Моргает с открытыми глазами
Хорошее и слабое обоняние
У некоторых птиц (утки, кулики, питающиеся падалью хищники и др.) обоняние хорошо развито и используется при поиске корма. У других птиц развито слабо.
Видят все цвета радуги
Эхолокация
Несколько видов птиц, гнездящихся в темных пещерах, избегают там ударов о препятствия благодаря эхолокации. Эта способность наблюдается, например, у гуахаро (Steatornis caripensis) с Тринидада и севера Южной Америки. Летая в абсолютной темноте, он испускает «очереди» высоких звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, легко в ней ориентируется.
В знаменитой пещере Гуахаро, описанной еще Гумбольдтом, гнездится около 300000 гуахаро Они вылетают наружу только по ночам, а для ориентации в темноте пользуются эхолокацией. Их сонары менее совершенны, чем у летучих мышей и дельфинов. Они работают на относительно низких частотах, а именно в интервале от 1500 до 2500 Гц Поэтому гуахаро не замечают в темноте объектов, имеющих небольшие размеры. В пещерах гуахаро очень шумно. Еще на входе слышишь оркестр птичьих криков и громких локационных щелчков. Птицы издают зловещие пронзительные крики, напоминающие плач и стоны, трудно переносимые для непривычного уха.
Сердце
Сердце вдвое больше
Птичье сердце устроено точно также, как у млекопитающих, однако по размерам сердце птиц вдвое превышает размеры серда млекопитающего таких же размеров.
Кровь и кровяное давление
Кровяное давление у птиц и млекопитающих – 120-180 мм рт. ст, у членистоногих составляет 5-10, у зеленой лягушки – около 40, у активных рыб – 65-75.
Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.
Обмен веществ
Расшифрован геном курицы
Пищеварительная система
Два желудка
Многие зерноядные птицы имеют зоб, в котором они запасают корм с тем, чтобы переварить его позже. Два желудка также помогают птицам переварить пищу в рекордное время. За 4 часа гусь усваивает тот объем, который перерабатывается кроликом в течение 24 часов. В верхнем желудке (proventriculus), пища перемалывается пищеварительными энзимами. Нижний желудок (ventriculus) измельчает пищу, как это делается у млекопитающих зубами. У зерноядных птиц переваривание во второй желудке идет более активное, нежели у насекомоядных и хищников. Чтобы улучшить пищеварение, некоторые птицы глотают мелкие камешки.
Единственная птица, имеющая мочевой пузырь
Страус Struthioniformes – единственная птица, имеющая мочевой пузырь.
Кости
Двойное дыхание
Часть бронхиальных ответвлений не разделяется на бронхиолы, выходит за пределы легких, образуя тонкостенные воздушные мешки, расположенные между внутренними органами, мышцами и даже внутри полых костей. Объем воздушных мешков почти в 10 раз превышает объем легких. Воздушные мешки способствуют увеличению объема вдыхаемого воздуха, участвуют в механизме двойного дыхания, содействуют теплоотдаче, предохраняя организм от перегрева, облегчают вес тела птицы.
Во время полета птицы дышат очень часто: голубь делает 450 вдохов в минуту.
Кондиционеры
Роль кондиционеров выполняют воздушные мешки. Это в какой-то степени компенсирует отсутствие потоотделения. Птицы ведь не потеют!
Во время сезона размножения самцы некоторых видов раздувают воздушные мешки, привлекая к себе внимание самок.
Глаза скрыты под кожей
Глаза у птиц очень велики, потому что ориентируются эти животные в основном с помощью зрения. Глазное яблоко в основном скрыто под кожей, и виден только темный зрачок, окруженный цветной радужкой.
Три века
У птиц кроме верхнего и нижнего век есть еще и «третье» веко – мигательная перепонка. Это тонкая, прозрачная складка кожи, надвигающаяся на глаз со стороны клюва. Мигательная перепонка увлажняет, очищает и защищает глаз, моментально закрывая его при опасности соприкосновения с внешним предметом.
Пальцы у птиц
…устроены по-разному в зависимости от повадок видов и их окружающей среды. Для обхватывания ветвей, лазания, ловли добычи, переноски корма и манипулирования с ним они снабжены круто загнутыми острыми когтями. У бегающих и роющих видов пальцы толстые, а когти на них сильные, но довольно тупые. У водоплавающих птиц пальцы снабжены перепонками, как у уток, или кожистыми лопастями по бокам, как у поганок. У жаворонков и некоторых других певчих видов открытых пространств задний палец вооружен очень длинным когтем.
Шпоры служат лыжами
У фазанов и индеек на задней стороне цевки находится роговая шпора, а у воротничкового рябчика по сторонам пальцев идет оторочка из роговых шипов, которая отпадает весной и отрастает осенью, чтобы служить зимой как бы лыжами. У большинства птиц на ногах по 4 пальца.
По земле передвигаются
… настоящие воробьи – прыжками, попеременно переставляя ноги – жаворонки и коньки. Однако при быстром передвижении переходят не на бег, а на прыжки.
У курицы отличное обоняние
Дыхание без ноздрей
Клюв с зубами
Клюв растет в течение жизни
Форма клюва
Клюв бывает длинным или коротким, загнутым вверх или вниз, ложковидным, зубчатым или с перекрещенными челюстями. Форма его зависит от характерного для вида способа добычи пищи, поэтому позволяет судить о кормовых повадках птицы.
Самый длинный клюв
Самый массивный клюв
…у аиста-китоглава. Китоглавы Balaeniceps rex поодиночке охотятся на рыб, змей, лягушек, ящериц и черепах в пересыхающих тростниковых болотах Уганды и Судана.
У самцов и самок клювы разной формы
Клюв-игла
Цапле необходим прямой, длинный и острый клюв. Ей нужно пронзить рыбу или схватить скачущую лягушку.
Клюв с мешком
… у пеликанов используется в качестве сети для ловли рыбы.
Перекрещивающийся клюв
Клёст имеет перекрещивающийся клюв.
Черные или яркие
У снежных воробьев рода Montifringilla летом клюв черный, зимой – желтый.
Клюв топорка похож на лопату
Барабаня клювом, передают послания
При помощи клюва дятлы-самцы, барабаня по стволу дерева, передают самкам послания и предупреждения соперникам.
Щелкая клювом, сердятся
Аисты щёлкают им, когда сердятся или бросают вызов сопернику.
Клювы деформируются
Различные уродства клювов – искривления или ненормальная длина – обнаружены уже у 30 разновидностей птиц Аляски. Учёные бьют тревогу – аномалия принимает характер эпидемии. Во многих случаях из-за деформированного клюва птица не может нормально питаться, приводить себя в порядок и, в конечном счёте, умирает. Согласно последним наблюдениям, общее количество случаев уродства клювов среди птиц Аляски достигло 1800. Первыми жертвами ещё в 1990-х стали синицы, теперь от того же страдают вороны. Предполагается, что виной всему неблагоприятная экологическая ситуация – химикаты повреждают ДНК птиц. Но подтверждений этой теории не обнаружено, точно так же, как не выявлено никаких признаков болезни.
Обоняние
Нюхом различают растения
Грифы ищут протечки в газопроводах
Нюхают цветы
Обоняние у большинства птиц развито очень слабо
Это коррелирует с малыми размерами обонятельных долей их мозга и короткими носовыми полостями, расположенными между ноздрями и полостью рта.
Вынюхивает земляных червей
Самым лучшим нюхачом следует признать новозеландскую птицу киви, у которой ноздри находятся на конце длинного клюва и носовые полости в результате вытянутые. Эти особенности позволяют ей, сунув клюв в почву, вынюхивать земляных червей и другой подземный корм.
Нюхачи-стервятники
Считается также, что стервятники находят падаль при помощи не только зрения, но и обоняния.
Утки химически привлекают селезней
И еще одно любопытное наблюдение. Весной группе диких уток заткнули ноздри. И селезни сразу же перестали проявлять интерес к самкам. Полагают, что самки уток выделяют какие-то химические вещества, привлекающие самцов.
У птиц развит слабо, потому что выстилка ротовой полости и покровы языка в основном роговые и места для вкусовых почек на них мало. Однако колибри явно предпочитают нектар и другие сладкие жидкости, а большинство видов отвергает очень кислый или горький корм. Однако эти животные глотают пищу не разжевывая, т.е. редко держат ее во рту достаточно долго, чтобы тонко различать вкус.
Языки
Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара.
Граклы меняют цвет
Невидимые птицы
Окраска бывает расчленяющей, т.е. состоящей из неправильной формы четко очерченных контрастных пятен, что «разбивает» контуры тела на как будто не связанные между собой, не похожие на живое существо части. Окрашенные таким образом кулики, например, камнешарка и крикливый зуек, почти невидимы на фоне галечникового пляжа.
Пугают цветом
Некоторым птицам свойственны яркие отметины на хвосте, туловище и крыльях, которые «вспыхивают» во время полета. Примерами могут служить белые рулевые перья у юнко (Junco hyemalis), белое туловище шилоклювого дятла и белые полосы на крыльях сумеречного козодоя. Яркие отметины играют защитную роль. Так, трупиал, внезапно «вспыхивая» перед атакующим хищником, на мгновение пугает его, получая дополнительное время для бегства. Также яркие пятна могут отвлечь внимание врага от важнейших частей тела.
Самые длинные и короткие ноги
Хвост служит точкой опоры
Хвост-балансир
Хвост у сороки не украшенье, хотя он очень красив. Черный, с синеватым отливом хвост позволяет птице нырять почти что отвесно с высоты вниз и хорошо лавировать в зарослях. Той же самой задаче служит длинный нарядный хвост у фазана.
Особенности строения глаз стайных птиц разных систематических групп
У гагар, поганок, бакланов и крохалей, т.е. дневных ныряющих птиц с малыми показателями чувствительности глаз к свету, с их узкими углами раскрытия глаз и расхождения глазных оптических осей, а также с относительно небольшим полем зрения и малой его остротой, часто наблюдаются близкие формы линейных построений стай в полете в виде цепочек, змеек и углов.
Некоторое отличие черношейной поганки от других поганок по наибольшему углу раскрытия глаза как бы компенсируется наименьшим углом расхождения оптических осей ее глаз по сравнению с другими видами поганок. Эта особенность черношейной поганки объясняется ее большей энтомофагией.
Строгость линейных построений веслоногих птиц определяется относительно небольшими углом бинокулярного зрения (угол локации), равным у большого баклана лишь 37°, и остротой зрения. Так, у большого баклана отношение массы глаз к массе тела равно всего лишь 0,14% при относительно небольшом угле раскрытия глаз (72°) и угле расхождения оптических осей глаз (114°). Вместе с тем, у веслоногих птиц достаточно большое общее поле зрения или поле обзора, равное у большого баклана 266°. Это дает им возможность образовывать большое число развернутых линейных построений (шеренга, дуга, клин, угол и др.) даже при большом числе птиц в стае — до нескольких сотен и, даже, тысяч особей. При незначительных местных перемещениях они летают и скученными рыхлыми беспорядочными или упорядоченными (угол, лента и др.) стаями (Молодовский, 1997).
Особенностью строения области острого зрения сетчатки глаз (ареа) веслоногих птиц является наличие зрительной полоски и одной центральной ямки ясного видения — фовеа, т.е. им присуща монофовеальность с ленточным типом ареа*. Это способствует их лучшей ориентации в горизонтальной плоскости полета при образовании линейных форм стай и лучшему боковому видению по горизонту, т.е. они как и по сравнению с ихтиофагией большой и серощекой поганок, когда основной пищей черношейной поганки служат менее подвижные и более мелкие объекты (насекомые, ракообразные, моллюски, собираемые под водой и на ее поверхности). Наличие ленточного типа ареа характерно не только птицам, но и млекопитающим открытых пространств, в том числе грызунам (сурки, суслики и др.) и копытным (антилопы и др.).
Многие другие птицы открытых пространств (альбатросы, буревестники, чистики, фламинго, лебеди, чибис, тулес, бекас, кулик-сорока, дрофы, серебристая и другие крупные чайки и т.д.) адаптированы к панорамному зрению. Все это хорошо согласуется с тем, что у птиц из отряда веслоногих — бакланов (малый и большой) и пеликанов (кудрявый и розовый) при полете группой или стаей в тихую или маловетреную погоду преобладают линейные построения, насчитывающие от нескольких птиц до сотен, реже и тысяч особей. Однако в штормовую погоду и при других неблагоприятных условиях полета (туман, снег и т.п.) птицы образуют скученные, чаще всего упорядоченные формы стай.
В полете бакланы, как и пеликаны, чередуют машущий полет с планированием, что приводит их вытянутые линейные построения к волнообразному колебанию в вертикальной плоскости, когда птицы, летящие друг за другом, то опускаются, то поднимаются относительно друг друга и уровня прямолинейного курса полета. К особенностям полета веслоногих птиц следует отнести и характерное для бакланов образование так называемых верениц или «шнуров»: усложнение линейных построений, состоящих из сочетания (соединения) различных их форм (цепочек, скосов, углов, клиньев, дуг и т.д.), вытянутых в длину от несколько сотен метров до нескольких километров. Они образуются сотнями и тысячами птиц, часто летящими с мест кормежки в колонию или обратно. Вместе с бакланами в одном строю (смешанная стая) изредка при местных перелетах встречаются каравайки и, как исключение,— серые и большие белые цапли, кроншнепы, большие улиты и травники, т.е. птицы с близкими показателями углов зрения.
Пеликаны, как правило, смешанных стай не образуют. В полете они могут образовывать круг, когда концы круто изогнутой дугообразной стаи соединяются между собой, и тем самым как бы имитируют (повторяют) им свойственное круговое построение при ловле рыбы.
При посадке больших скученных стай веслоногих птиц происходит их разделение на небольшие группы от 2 до 12 птиц, образующих микролинейные построения (скосы, углы, цепочки и т.д.).
У близких к гагарам, поганкам, крохалям и бакланам по угловым показателям раскрытия глаза, общего и бинокулярного поля зрения нырковых и речных уток и пеганки, добывающих свой корм при помощи зрения или осязания (в последнем случае используется цедильный аппарат клюва), но обладающих близкими или несколько большими углами расхождения оптических осей глаз и слегка большей остротой зрения, отмечается и больший набор линейных и скученных упорядоченных плотных построений стай (заполненных углов, дуг и т.д.). Причем, у нырковых уток (кроме уже отмеченных крохалей, у хохлатой чернети, красноголового нырка и др.) по сравнению с речными утками и пеганкой большинство показателей зрения (угол раскрытия глаза, острота зрения и др.) ближе к таковым значениям у видов из группы ныряющих птиц (т.е. гагар, поганок, бакланов и др.), а потому и стайные их построения в полете как линейные, так и скученные плотные упорядоченные, имеют более строгие формы, чем у речных уток и пеганки, которая по своим показателям зрения (углам зрения, светосиле глаз, их светочувствительности и остроте зрения) занимает промежуточное положение между нырковыми и речными утками.
У гусеобразных и поганок в области острого зрения (ареа) имеется лишь одна центральная ямка (фовеа) ясного видения, расположенная за пределами бинокулярного поля зрения, что несколько снижает их оптические возможности при сборе корма и в полете.
Как и у всех гусеобразных, у лебедя-шипуна зрение монофовеально: на сетчатке каждого из глаз находится лентообразная область острого зрения — участок с повышенной плотностью фоторецепторов, т.е. горизонтальная полоска, в центре которой расположена удлиненной формы ямка (фовеа), что, очевидно, помогает птице фиксировать глазами сразу несколько объектов, находящихся в поле зрения. Анализ других морфологических характеристик органа зрения лебедя-шипуна (рефракция уплощенной роговицы, превосходящая рефракцию грушевидной формы хрусталика, высокая острота зрения, относительно низкая светосила, равная 0,3, значительное развитие ресничного тела и др.) свидетельствует о том, что лебедь-шипун приспособлен к воздушному зрению при хорошей освещенности, адаптирован к рассмотрению удаленных объектов на открытых пространствах и не адаптирован к подводному зрению, а поэтому при добывании пищи он пользуется исключительно осязанием. Строгие линейные построения лебедей в полете, главным образом в виде клина, углов и скосов и реже в форме дуг, шеренг и цепочек свидетельствуют о близости их зрительных возможностей с другими гусеобразными, в основном с гусями, огарем, пеганкой и крупными утками из числа речных или благородных уток, у которых сравнительно малы углы раскрытия глаза и поле бинокулярного зрения, небольшой угол расхождения оптических осей глаз но сравнительно велико общее поле зрения, что обеспечивает им широкий обзор горизонта. В связи с этим, лебедям более характерны линейные построения с более узкими углами (т.е. стреловидной формы) обеспечивающие им лучшую взаимную зрительную ориентацию друг на друга в полете, что необходимо для поддержания согласованного полета крупных птиц в стае. Поэтому и при взлете с воды, и при посадке лебеди также сохраняют характерные им формы групповых и стайных построений в полете в виде скосов, углов и разреженных (прерванных) цепочек, а реже — микроуглов; интервал между птицами в таком случае колеблется от одного до десятка метров, хотя при полете линейным строем птицы едва не соприкасаются друг с другом. Как на взлете с воды, так и в полете птиц чаще других происходит трансформация линейных форм от цепи или шеренги через скос (или от него) к углу и клину, а у лебедя-кликуна, кроме этого, и от шеренги к углу и дуге; происходит и обратное перестроение.
В свою очередь, кваква по характеру своего полета приближается к цаплям, с которыми образует смешанные стаи. Квакве и цаплям характерно образование при полете относительно небольшого числа птиц всех форм линейных построений, включая круг (серая цапля), а при полете большого числа — скученных построений как упорядоченных (т.е. оформленных), так и беспорядочных, чаще всего рыхлых.
Большинство цапель родственных видов (например, малая и большая белые) образуют между собой смешанные стаи. Изредка при кормовых перелетах малая и большая белая цапли летят вместе с серыми. Намного реже встречаются смешанные стаи веслоногих и голенастых птиц, в которых с преобладанием одного из видов встречаются одна или несколько особей другого вида.
По характеру стайного построения в полете колпицы и каравайки ближе стоят к веслоногим птицам (к бакланам и пеликанам), чем к цаплям, образуя главным образом, линейные и упорядоченные скученные рыхлые построения. Машущий полет они чередуют с планированием. Однако их линейный строй более плотный: птицы летят близко друг от друга, т.е. сомкнутыми рядами. Это связано с тем, что, в отличие от цапель, колпицы и каравайки совершают более быстрый полет, используя его главным образом для перемещения с одного кормового места на другое, а при сборе корма больше пользуются осязанием, чем зрением. Очевидно, и по анатомическим особенностям глаз они приближаются к веслоногим птицам больше, чем к другим голенастым.
Оптические оси глаз у веслоногих и голенастых птиц направлены слегка вниз, что связано с особенностями сбора ими корма и, бесспорно, помогает этим птицам ориентироваться по наземным или надводным предметам при горизонтальном полете параллельно поверхности земли или воды стаей любой формы.
Следует особо отметить, что у чаек (морской, серебристой, сизой и др.) и крачек, как и у альбатросов, чистиков, лебедей, фламинго и у некоторых куликов (большой кроншнеп, чибис и др.) с их большим набором линейных стайных построений, посредине ленточной зоны острого зрения проходит узкий желобок — видоизмененная ямка, обеспечивающая более ясное видение по горизонту; этот желобок или зрительная полоска характерна и для веслоногих птиц и, очевидно, образовалась в результате адаптации к панорамному зрению, на что уже указывалось выше.
Среди рассматриваемых нами видов голубей, сизый голубь и вяхирь (птицы с наименьшими угловыми показателями) обладают и несколько большим набором линейных и упорядоченных скученных построений стай в полете по сравнению с большой горлицей, у которой угол раскрытия глаза, угол расхождения оптических осей глаз и общее поле зрения (поле обзора) несколько выше.
Близкие к голубям рябки (чернобрюхий рябок и др.) чаще голубей летают скученными, чем линейными построениями, т.е. более расковано. Вероятнее всего, при их латеральном зрении они обладают большим, чем голуби, полем общего зрения и большими показателями монокулярного и бинокулярного зрения.
Обращаясь к особенностям группового полета сов, отметим, что у болотной совы, как и у всех сов вообще, глаза направлены вперед (угол 1, = 28°) и вверх (угол 12 = 89°), а из-за сращения склеротического кольца с черепом они неподвижны и общее поле зрения ограничено, составляя у болотной совы лишь 160°. Неподвижность глаз компенсируется большой подвижностью шеи: совы свободно поворачивают голову вокруг вертикальной оси на 270° (могут до 360°), а вокруг горизонтальной оси — на 180°. Обладая большими значениями многих показателей глаз (угол раскрытия глаз составляет 106°, чувствительность к свету соответствует индексу 22,2 ± 0,25, светосила глаза равна 45,8 ± 0,30, выпуклость роговицы относительно велика — 24,210,24), болотная сова хорошо видит как днем, так в сумерках и ночью. Она и охотится главным образом также в сумерках и ночью. Являясь типичным миофагом, болотная сова ищет добычу с помощью зрения и слуха, хорошо развитого, как и у всех сов. Способ охоты сов — частое зависание в воздухе (подобно обыкновенной пустельге) над открытым пространством (над полем, лугом, болотом, степью и др. биотопами) при высматривании, в основном грызунов, с небольшой высоты — свидетельствует о небольшой глубине зрительного восприятия вблизи расположенного объекта, т.е. совы близоруки, что, очевидно, связано с низкой аккомодацией их глаз, а следовательно, их «дальнозоркость» Достаточно ограничена. К тому же, вообще, у сов на сетчатке глаз имеется лишь по одному боковому чувствительному пятну — fovea lateralis; вследствие этого латеральное монокулярное поле зрения у них отсутствует, глазные оси направлены параллельно вперед и поэтому ассоциация (совмещение) обоих глаз приближается к таковой у человека. Очевидно, у сов, в т.ч. и болотной, имеется конвергенция полей зрения обоих глаз, что затрудняет боковое зрение сов и при малом общем поле зрения (160°) и относительно небольшой зоркости (масса глаз к массе тела составляет всего 1,7%) объясняет дневной и сумеречный миграционный эстафетный полет болотных сов только рассеянными небольшими рыхлыми группами или стайками (по 4-6 особей), которые, попутно охотясь, не теряют друг друга из поля зрения.
Миграция только ночью поодиночке, парами, небольшими рассеянными группами и стайками характерна и для ушастой совы, которая имеет весьма близкие к болотной сове основные показатели глаз, отличаясь от нее несколько большими углами раскрытия глаз (111°), большей чувствительностью к свету (индекс равен 24,6 ±0,12), зоркостью (2,4), относительной выпуклостью роговицы (25,8 ±0,10) и светосилой (50,7 ± 0,21), т.е. в большей степени глазами «ночного» типа, чем болотная сова.
Для обыкновенного козодоя также характерны глаза «ночного» типа, напоминающие глаза сов. У него большой угол раскрытия глаза (114°) и высокая светочувствительность (светосила глаза имеет индекс 49,40 ± 0,35), всего одно центральное пятно (фовеа) на сетчатке, но очень большая выпуклость роговицы (29,50 ±0,15), т.е. глаза обладают сильной рефракцией, позволяющей хорошо видеть на близком расстоянии. Кроме этого, глаза козодоя расположены латерально (угол L1 = 75°), а оптические оси глаз обращены вверх (угол L2 = 75°) и выше клюва (угол L1 положительный и равен 46°). К тому же козодой обладает и высокой зоркостью (отношение массы его больших глаз к массе тела составляет 4,4%). Вместе с этим, большие общее поле зрения (с учетом движения глаз равное 337°), угол расхождения оптических осей глаз (140°) и бинокулярное поле (60°) позволяют козодою в условиях сумерек хорошо направлять свой полет относительно летящих насекомых (бабочек и жуков — главных объектов его питания), а также ориентироваться относительно других мигрирующих вместе с ним козодоев в рассеянной стайке (до 10 особей), попутно охотясь. Из числа дятловых птиц вертишейка во время дальних сезонных миграций и большой пестрый дятел в период осенних кочевок совершают полеты в виде рассеянных стаек или рыхлых скученных групп (3-5 особей), что соответствует их «широким» зрительным возможностям (угол L раскрытия глаза у дятла равен 87°, а у вертишейки 101°, и т.д.) и высокой зоркости глаз: отношение массы глаз к массе тела у большого пестрого дятла составляет 1,5%, а у вертишейки 2,6%.
*Боковые чувствительные ямки (фовеа) ласточек позволяют им при латеральном зрении схватывать насекомых с земли и растений.
Это позволяет ему при более латеральном, чем у ласточек, расположении глаз успешно ловить насекомых в воздухе и при полете нескольких птиц выстраиваться цепочкой или сходными образом, сохраняя интервал между летящими птицами (хотя бы недолго) даже при стремительном полете.
У дроздовых птиц глаза расположены латерально (угол L, > 73°). К тому же у собственно дроздов (роды Turdus и Monticolа) глаза направлены вниз (угол L > 90°), а плоскость оптических осей проходит под клювом (т.е. угол a отрицательный). Это связано с тем, что они собирают корм с земли. Острота зрения у дроздов примерно (t 90°), а плоскость оптических осей проходит над клювом (т.к. угол о положительный), что также связано с разными способами и местами сбора корма: с земли и с деревьев. Вместе с этим светосила (индекс 32,0) и светочувствительность (индекс 11,7) глаз у обыкновенного скворца достаточно высокие.
Это все хорошо согласуется с наличием у обыкновенного скворца только скученных как неупорядоченных, так и чаще всего упорядоченных плотных построений, часто меняющихся по форме и переходящих от заполненных объемных углов, клина и дуг к капле и запятой (на поворотах), к овалу и шару; затем происходит смена форм стай в обратном порядке. Причем перестройка форм быстро летящих (до 80 км/ч) стай обыкновенных скворцов происходит часто (3-7 раз за минуту) и почти мгновенно, по мере прохождения по стае зрительной «волны возбуждения» от ее передней части до хвостовой. Уместно отметить, что в качестве аргументации, подтверждающей именно волнообразный характер распространения зрительных «волн возбуждения», а не его синхронное проявление (т.е. маневрирование птиц) в плотных стаях летящих птиц, можно сослаться на результаты киносъемки М, Дэвиса (Davis, 1980), свидетельствующие о волнообразном прохождении «волн возбуждения» в скученных плотных стаях летящих чернозобиков (Calidris alpind). В стае скворцов, как и в стае летящих чернозобиков, очевидно, есть лидер, запускающий оптический сигнал. Интересно, что главная роль зрения при возникновении «волны возбуждения», проявляемой в изменении позы тела, экспериментально с применением киносъемки подтверждается рядом исследователей и в стаях движущихся рыб, что еще раз указывает на ведущее значение зрительных контактов между стайными животными вообще.
У овсянок (обыкновенная и камышовая овсянки), как и у ткачиков (домовый воробей) острота зрения и другие морфо-метрические характеристики строения глаз весьма близки к таковым показателям вьюрковых птиц; поэтому в полете группой или стаей они образуют подобно вьюрковым птицам как рассеянные, так чаще всего скученные неупорядоченные рыхлые и плотные построения неустойчивых, т.е. часто меняющихся конфигураций.
Таким образом, мы видим, что у большинства стайных воробьинообразных птиц (ласточковые, жаворонковые, дроздовые, скворцовые, вьюрковые, овсянковые, ткачиковые и вороновые) угловые показатели глаз и острота зрения достигают высоких значений, что позволяет им летать как рассеянными, так и скученными рыхлыми неупорядоченными и упорядоченными построениями, чаще сильно разреженными (большинство видов), чем плотными (как, например, скворцы или воробьи). ***
Подводя итог взаимосвязи стайных построений птиц с их зрительными особенностями, следует констатировать, что у всех выше рассмотренных видов птиц из разных отрядов и различных экологических групп с латеральным зрением наблюдается явная связь угловых показателей и других характеристик строения глаз (строение сетчатки, острота зрения и т.д.) с формами построения стай в полете: чем уже поля бинокулярного и общего зрения и соответственно меньше углы раскрытия глаз и расхождения их оптических осей, тем строже сами построения (в основном линейные и скученные упорядоченные плотные) и меньше их разновидностей. У птиц этого ряда (цапли, утки, чайки, многие кулики, голуби, рябки) с более широкими углами раскрытия глаз и общим полем зрения чаще встречаются развернутые (фронтальные) построения как шеренга и дуга, а у птиц с относительно более узкими углами (гагары, поганки, бакланы и др.) преобладают цепочки, скосы, углы и т.д., что относится, в первую очередь, к птицам с худшим зрением (т.е. с относительно меньшей массой глаз), имеющим одну центральную ямку ясного видения (фовеа) или монофовеальное строение сетчатки с центральным типом области острого зрения (ареа), или с бифовеальным типом: с двумя ямками, расположенными на горизонтальной центральной полоске ареа, что обеспечивает им лучшее боковое зрение в полете стаей. В свою очередь, птицам противоположного ряда по своим морфо-экологическим показателям (крачки, дневные хищные птицы, курооб-разные, совы, козодои, стрижи и большинство воробьинообразных птиц) характерно наличие ббльших углов бинокулярного и общего полей зрения, углов раскрытия глаз и расхождения их оптических осей и, как следствие, менее строгих стайных построений: при полном отсутствии устойчивых линейных форм наблюдаются рассеянные и скученные рыхлые и редко плотные, чаще всего неустойчивые построения в виде заполненных углов, дуг, овалов и лент, переходящих друг в друга. Отмеченные закономерности стайного построения птиц в полете являются проявлением их видовых особенностей, приобретенных на основе адаптивного стереотипа поведения при поиске и сборе корма и закрепленных в морфологических показателях строения их глаз.
Проведенный нами выше сравнительный анализ характера стайных построений птиц в полете в связи с особенностями их зрения выявил явную зависимость между угловыми показателями строения глаз и остротой зрения, с одной стороны, и формами стай в полете — с другой. Наблюдаемая связь между особенностями зрения птиц и характером их стайных построений является объективным материализованным отражением взаимообусловленности адаптивного поведения птиц во время добывания корма в трех природных средах (на суше, в воде и в воздухе) определенным строем или порядком и их полетом тем же или близким (родственным) ему строем. С другой стороны, размер птиц (их массы), как и число птиц в стае («масса стаи»), существенно влияют на образуемую ими форму стаи в полете. Причем, если размер (масса) птиц, особенности зрения, как и тип полета (машущий, реющий и т.д.), непосредственно влияют на число наблюдаемых разновидностей стайных построений у птиц данного вида, то их число в стае, цель и условия полета, включая погоду, отражаются на образовании конкретных стайных форм.
Следует иметь в виду, что все рассматриваемые здесь построения птиц в полете относятся к визуально наблюдаемому полету в светлое время суток, т.к. в условиях ночного полета или густого тумана большинство птиц летает неупорядоченными сильно разреженными стаями, что было установлено как при помощи радара, так и при изучении ночной миграции на фоне диска луны и по крикам стайных птиц. Это еще раз подтверждает главную роль зрения птиц в стайном построении птиц.
Следует заметить, что постоянный («фоновый») шум от больших скученных (чаще всего плотных) днем летящих стай одних видов птиц (например, чирков, чернозобиков, скворцов), как и видоспецифические свистовые, скрипящие и другие звуки, возникающие при движении крыльев и хвоста в полете других стайных видов птиц: лебедей, уток (кряква, шилохвость, гоголь, красноголовый нырок и др.), летающих ночью и днем (в последнем случае чаще всего в виде упорядоченных скученных или линейных построений), служат для поддержания видовых звуковых контактов птиц и стай, а также для корректировки ощего направления миграции: это так называемые «сопутствующие звуки», возникающие при полете птиц. Вероятнее всего, что ту же роль (т.е. звукового контакта) играют видоспецифические крики, издаваемые как поодиночке летящими птицами, так и птицами в составе сильно разреженных стай при полете главным образом в тумане и ночью; к числу этих видов птиц, кроме менее «крикливых» гагар, поганок, уток и более «крикливых» цапель, выпей, гусей, перепелов, куликов, чаек, крачек и некоторых других, относятся многие воробьиные птицы.
Для выяснения роли особенностей зрения птиц, размера птиц (массы) и числа их в стае при построении в полете рассмотрим стайный полет куликов. У первой группы куликов, состоящей в основном из птиц большого размера (т.е. относительно крупных) и обладающих относительно небольшими угловыми показателями бинокулярного и общего поля зрения и меньшей его остротой, наблюдаются более четкие построения в виде упорядоченных линейных и скученных форм стай в полете. Сюда относятся чибис, шилоклювка, турухтан, большой кроншнеп и большой веретенник. Вторая группа куликов, обладающих наибольшими значениями тех же угловых показателей строения глаз и лучшей остротой зрения, но при меньших размерах тела (т.е. при меньшей массе птиц, при меньшем относительном и даже абсолютном показателе), образует в полете почти исключительно скученные построения как упорядоченные, так и неупорядоченные. Сюда относятся малый зуек, кречетка, круглоносый плавунчик, белохвостый песочник и степная тиркушка. Наконец, третью группу куликов составляют такие виды, как травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчик и мородунка, которые из числа рассматриваемых нами видов куликов занимают промежуточное положение как по характеру образования форм стай в полете, так и по имеющимся значениям морфологических показателей особенностей зрения и массы птиц.
Таким образом, мы видим, что общее поле зрения птиц (т.е. обзор горизонта) и бинокулярное зрение (т.е. локационные способности глаз), как и его острота и размер (масса) птиц влияют на их построение в полете, т.е. на поддержание необходимого интервала между особями в небольшой по численности группе птиц или стае с большим числом особей, как и на образование определенного строя, наиболее выгодного при конкретных условиях полета.
У каждого из стайных видов куликов можно наметить, хотя и приблизительно, так называемое пороговое число птиц в стае, или критический размер стаи («массу стаи»), когда происходит переход от одного типа построений к другому. Чаще всего с возрастанием количества птиц в стае происходит переход от строго линейных построений к скученным. Причем количественная характеристика критического числа птиц в стае (т.е. критическая «масса стаи») до момента их перестройки несколько выше у куликов первой группы, ниже у второй и наименьшая у третьей группы. При этом у куликов третьей группы (травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчик, мородунка) — у птиц с относительно хорошим зрением и с низкой (малой) пороговой величиной числа птиц в стае — этот переход более строг (четче наблюдаем) и происходит при возрастании от трех к четырем и более птицам в стае, когда линейные построения меняются на упорядоченные и беспорядочные скученные, хотя беспорядочные построения встречаются и до порогового числа птиц в стае (фифи, поручейник и др.). У птиц первой группы (чибис, шилок-лювка и др.) — с наихудшим зрением — при любом числе птиц в стаях часто совершаются переходы от линейных к упорядоченным скученным построениям и наоборот. Во второй группе куликов — у птиц с относительно лучшим зрением — наблюдаются различные («средние») пороговые показатели числа птиц в стае, возрастающие с четырех до 16 особей, когда происходит смена построений чаще от скученных упорядоченных к беспорядочным, хотя все птицы в группе (кроме малого зуйка при его минимальном показателе бинокулярного зрения среди птиц этой группы) и при допороговой величине могут летать беспорядочными скученными построениями. Добавим, что у всех видов куликов, приведенных в таблице 30, зрительная ось глаз направлена вперед (угол L1 90°), то у куликов третьей группы почти горизонтальное направление осей глаз (показатели L2 близки к 90°). Следует отметить, что среди птиц второй группы с относительно высокой остротой зрения, но с максимальным наклоном оптических осей глаз вниз, наблюдается или минимум линейных построений, как у малого зуйка (при L2 = 97°), или их полное отсутствие, как у кречетки (12 = 96°). Это же характерно и для степной тиркушки с ее высокой остротой зрения и небольшим углом расхождения оптических осей глаз (2L = 134°).
Интересен тот факт, что у куликов — ночных мигрантов, как вальдшнеп и бекас, обладающих высокой светочувствительностью глаз и зондирующих почву при сборе корма длинным прямым клювом с большим наклоном головы, оптические оси глаз обращены назад (при показателях L для этих птиц соответственно равных 93° и 92°, т.е. больше 90°) и вверх (показатели угла L2 равны 76° у вальдшнепа и 70° у бекаса, т.е. меньше 90°). Очевидно, поэтому при местном дневном перелете небольшими группами или стаями они никогда не образуют упорядоченных скученных плотных или линейных построений. Так, осенью перелетные бекасы в грязевой полосе у уреза воды на побережье Северного Каспия собираются большими стаями (в несколько сот особей), которые при дневных перемещениях с места на место образуют неупорядоченные рыхлые стаи.
Критическое число птиц в небольшой группе или стае, которое в каждом конкретном случае приводит к ее перестройке, может меняться в определенных пределах, что, очевидно, связано с ветровыми и другими особенностями полета. Поэтому беспорядочные скученные построения часто встречаются у птиц и до порогового числа их в стае, особенно при местных кормовых перелетах. С этологической точки зрения при увеличении числа птиц в стае нарушается, а при его уменьшении восстанавливается строгая взаимная координация между летящими птицами. Это происходит или в силу их ограниченных оптических возможностей, что, как правило, наблюдается у крупных птиц — гагар, поганок, веслоногих, голенастых и других — при образовании из линейных скученных рыхлых форм, или, наоборот, когда большие зрительные возможности (т.е. наибольшие угловые показатели глаз и острота зрения) позволяют многим видам более мелких птиц (мелкие песочники, тиркушки, кречетки, плавунчики, скворцы и другие), чаще всего в значительном количестве, образовывать упорядоченные скученные построения. Поэтому весьма часто наблюдается поэтапность такого перестроения, проявляемого как при быстрой смене нескольких форм трансформационных построений, так и в том, что внутри чаще всего скученных упорядоченных рыхлых построений птиц прослеживаются элементы линейных форм (т.е. микроскосы, микроуглы и т.д.), хотя они долго и не сохраняются. Это наблюдается в стаях чибисов, шилоклювок, турухтанов, больших кроншнепов, веретенников и других видов куликов. Аналогичные явления происходят при стайном полете птиц и из других отрядов: гагарообразных, поганкообразных, веслоногих, голенастых, фламингообразных, стрижеобразных и воробьинообразных (например, в стаях дроздов или вороновых птиц).
Поэтому следует иметь в виду, что, зная формы построений отдельных видов птиц в полете, можно заранее предопределить пределы изменения морфологических показателей их глаз и наоборот. Уместно вспомнить исследования, проведенные на чайковых птицах, которые показали, что различный характер полета разных видов птиц имеет экологическую основу и отражен не только в особенностях строения глаз, но и зафиксирован в особенностях остеонной организации крыла.
В то же время, как показали многолетние наблюдения в период миграций, у различных видов птиц с достаточно большими зрительными возможностями (т.е. с широкими углами моно- и бинокулярного как и общего поля зрения и т.д.) связь между формой стаи и количеством в ней птиц далеко не однозначна и варьирует в зависимости от стадии миграции (начало, пик или окончание пролета), высоты полета, времени суток, трассы, пролегающей над равниной или горами, над сушей или водной поверхностью, а также зависит от силы и направления ветра относительно курса летящей стаи и от других погодных (синоптических) условий.