Что такое фосфолипиды в биологии

Фосфолипиды для печени

Что такое фосфолипиды?

В биологической терминологии фосфолипидами называются сложные липиды, содержащие в своем составе жирные кислоты, фосфорную кислоту и функциональные группы, включающие азот. Данные соединения являются основным строительным материалом клеточных мембран. Они также стимулируют активность ферментов и принимают участие в дифференциации, делении и регенерации клеток.

Фосфолипиды в структуре печени

Высокоэнергетические молекулы эндогенных фосфолипидов представляют собой биологически активные вещества, необходимые для нормального функционирования печени. Встраиваясь в мембраны и органеллы печеночных клеток, они препятствуют уплотнению структуры жирных кислот, регулируют метаболизм липопротеинов. Вместе с тем данные соединения повышают концентрацию глутатиона, подавляют окислительный стресс, снижают продукцию перекиси водорода. Благодаря действию фосфолипидов на печень существенно уменьшается количество повреждений на клеточном уровне. С учетом вышеизложенного можно выделить основные функции фосфолипидов:

Ведущим патогенетическим механизмом повреждения клеток является перекрестное окисление. Фосфолипиды подавляют данный процесс, что делает их жизненно важными компонентами, необходимыми для нормальной работы органа.

Место фосфолипидов в терапии различных заболеваний печени (АБП, НАЖБП, ЛБП)

На сегодняшний день одной из наиболее актуальных проблем современной медицины являются печеночные патологии, вызванные различными агентами. В данную группу заболеваний входят АБП (алкогольная болезнь печени), НАЖБП (неалкогольная жировая болезнь печени), а также ЛБП (лекарственная болезнь печени). Для терапии и профилактики перечисленных патологий применяются препараты различных фармакологических групп. Особое место среди них занимают лекарственные средства, обладающие гепатопротекторными свойствами. К гепатопротекторам относятся эссенциальные (незаменимые) фосфолипиды.

Какие фосфолипиды способны помочь при заболеваниях печени

В качестве лекарственных препаратов используются не все, а только определенные растительные фосфолипиды, полностью очищенные от посторонних примесей. В их состав входят полиненасыщенные высшие жирные кислоты, которые нейтрализуют свободные радикалы и противодействуют процессам перекрестного окисления, что обусловливает терапевтические свойства гепатопротекторов. Данные лекарственные средства, способствующие восстановлению целостности клеточных мембран, устраняют последствия, но не причины развития патологических процессов, поэтому при лечении заболеваний печени их применяют в комплексе с другими препаратами.

Преимущества комбинации фосфолипидов с глицирризиновой кислотой

Гепатопротекторы, содержащие в своем составе сложные липиды растительного происхождения, сегодня являются одной из наиболее востребованных групп лекарственных средств, использующихся при заболеваниях печени. Однако сами по себе фосфолипиды не могут устранить воспалительный процесс, который в большинстве случаев является причиной развития той или иной патологии. В ходе многочисленных исследований и экспериментов ученым-фармацевтам удалось выявить комбинацию веществ, способных обеспечить защиту клеток печени от повреждений и одновременно купировать воспаление. Эссенциальные фосфолипиды и глицирризиновая кислота вместе представляют собой соединение, обладающее антиоксидантной, противовоспалительной и антифибротической активностью. Компоненты в таком сочетании оказывают терапевтическое действие при гепатозе, алкогольных и токсических поражениях, а также при острых и хронических гепатитах, псориазе и т. д.

Фосфоглив* – комплексный подход к восстановлению печени

При лечении заболеваний печени специалисты рекомендуют использовать Фосфоглив* в качестве препарата, защищающего гепатоциты от воздействия различных патологических факторов и ускоряющего их регенерацию. Комбинированное средство оказывает мембраностабилизирующее, антиоксидантное, противовоспалительное и антифибротическое действие. Фосфоглив* восстанавливает структуру мембран, ускоряет регенеративные процессы, нормализует функции органа, снижает риск развития фиброза, цирроза печени и других заболеваний. Применение данного препарата в комплексе с другими лекарствами существенно улучшает биохимические показатели крови и общее самочувствие пациентов.

Источник

Фосфолипид: определение, структура, функции | Биологический словарь

Определение фосфолипидов

Фосфолипид – это тип липидов молекула это основной компонент клеточная мембрана, Липиды – это молекулы, в число которых входят жиры, воски и некоторые витамины. Каждый фосфолипид состоит из двух жирные кислоты, фосфатная группа и глицерин молекулы. Когда много фосфолипидов выстраиваются в линию, они образуют двойной слой, который характерен для всех клетка Мембраны.

Фосфолипидная структура

Фосфолипид состоит из двух хвостов жирных кислот и фосфатной группы. глава, Жирные кислоты представляют собой длинные цепи, которые в основном состоят из водорода и углерода, а фосфатные группы состоят из молекулы фосфора с четырьмя присоединенными молекулами кислорода. Эти два компонента фосфолипида связаны через третью молекулу, глицерин.

Эта фигура изображает липидный бислой и структуру фосфолипида:

Функции фосфолипидов

В качестве мембранных компонентов фосфолипиды являются избирательно проницаемыми (также называемыми полупроницаемыми), что означает, что только определенные молекулы могут проходить через них, чтобы проникать в клетку или выходить из нее. Молекулы, которые растворяются в жире, могут легко проходить, а молекулы, которые растворяются в воде, не могут. Кислород, углекислый газ и мочевина – это некоторые молекулы, которые легко проходят через клеточную мембрану. Большие молекулы, такие как глюкоза или ионы, такие как натрий и калий, не могут легко пройти через них. Это помогает поддерживать работоспособность содержимого ячейки и отделяет ее от окружающей среды.

Фосфолипиды могут разрушаться в клетке и использоваться для производства энергии. Они также могут быть разделены на более мелкие молекулы, называемые хемокинов, которые регулируют различные виды деятельности в клетке, такие как производство определенных белков и миграция клеток в различные области тела. Кроме того, они находятся в таких областях, как легкие и суставы, где они помогают смазывать клетки. В фармацевтических препаратах фосфолипиды используются как часть систем доставки лекарств, которые являются системами, которые помогают транспортировать лекарство по всему организму в область, в которой оно находится. предназначен для воздействия. У них высокий биодоступность Это означает, что они легко усваиваются организмом. Валиум является примером лекарства, которое использует систему доставки лекарств на основе фосфолипидов.

В пищевой промышленности фосфолипиды могут действовать как эмульгаторы, которые представляют собой вещества, которые рассеивают капли масла в воде, так что масло и вода не образуют отдельных слоев. Например, яичные желтки содержат фосфолипиды и используются в майонезе, чтобы предотвратить его отделение. Фосфолипиды обнаружены в высоких концентрациях во многих других животных и растение источники, такие как соя, подсолнечник, семена хлопка, кукуруза и даже коровий мозг.

викторина

1. Что НЕ является компонентом фосфолипида?A. глицеринB. Жирные кислотыC. Дезоксирибоза D. Фосфатная группа

Ответ на вопрос № 1

С верно. Каждый фосфолипид состоит из головки фосфатной группы и двух хвостов жирных кислот, которые связаны молекулой глицерина. Дезоксирибоза не входит в состав фосфолипидов; это 5-углеродный сахар, найденный в ДНК.

2. Какая молекула гидрофобна?A. Жирная кислотаB. Фосфатная группаC. глюкозаD. Карбоксилатная группа

Ответ на вопрос № 2

верно. Жирные кислоты являются гидрофобными; их не привлекает вода. Они являются частью фосфолипидов, которые остаются внутри липидного бислоя, который естественным образом образуется, когда фосфолипиды находятся в водной среде. решение,

3. Какова функция фосфолипидов?A. Будучи частью системы доставки лекарств в некоторых фармацевтических препаратахB. Регулирование клеточной деятельности, такой как миграция клетокC. Формирование клеточной мембраны и мембран других органелл в клеткеD. Все вышеперечисленное

Ответ на вопрос № 3

D верно. Фосфолипиды выполняют все эти функции в организме.

Источник

Мембранные липиды. Фосфолипиды, гликолипиды, стероиды

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Мембранные липиды. Состав биологических мембран

В состав биологических мембран входят представители трех классов веществ, обмен которых составляет основу метаболизма: это белки, жиры (липиды) и углеводы. В весовом отношении белки составляют 40–60%, согласно некоторым данным от 20% до 80%, остальное приходится на долю липидов. Часть углеводов представлена свободными олигосахаридами, а часть входит в состав сложных липидов (гликолипиды) или сложных белков (гликопротеиды). Белковый состав мембран чрезвычайно разнообразен, он в значительной мере определяет свойства мембран и их функциональную активность. Мембранные белки, как правило, почти не отличаются от растворимых по количеству входящих в них гидрофобных аминокислот. Однако эти гидрофобные аминокислоты сгруппированы в мембранных белках в ряд доменов так, что гидрофильных групп пептидной цепи недостает для их маскировки. Такие белки не активны вне гидрофобного окружения. Мембраны предоставляют им возможность стабилизировать свою структуру и нормально функционировать.

ФОСФОЛИПИДЫ, ГЛИКОЛИПИДЫ, СТЕРОИДЫ

Липиды клеточных структур эукариотических клеток представлены 3 основными группами: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Распространение и свойства фосфолипидов изучены наиболее детально.

Фосфолипиды подразделяются на 2 группы:

Глицерофосфолипиды представляют собой производные фосфатидной кислоты, к гидроксилу фосфорной кислоты которой сложноэфирной связью присоединен радикал Х (рис. 4., табл. 1), где R1 и R2 – ацильные остатки жирных кислот, содержащих от 12 до 18 атомов углерода (как правило, четное количество). В названия фосфолипидов, потерявших одну из двух ацильных цепей, вводится приставка «лизо». Лизофосфолипиды обнаруживаются в мембранах в небольших количествах – появление этих веществ приводит к нарушению структуры бислоя и лизису клеток.

Таблица 1. Классификация фосфолипидов осуществляется по структуре полярных радикалов

Характеристика липидного состава некоторых мембран животных представлена ниже (табл. 2). Видно, что основными липидами мембран животных клеток являются глицерофосфолипиды: фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин. Структура фосфатидилхолина представлена на рисунке 5. Наиболее часто встречающиеся фосфолипиды построены по единому плану, их молекулы стерически хорошо соответствуют друг другу. В то же время, огромное разнообразие фосфолипидов обеспечивается различием жирных кислот, которые входят в состав их молекул. Так, есть несколько десятков природных видов фосфатидилхолина, причем диолеилфосфатидилхолин сильно отличается по своим свойствам от дипальмитоилфосфатидилхолина.

Таблица 2. Липидный состав некоторых биологических мембран (в % от общего их количества)

Существует несколько групп фосфолипидов, отличающихся от приведенных в таблице 1 по своему строению:

2) диольные фосфолипиды

В молекуле плазмалогена первый углерод глицерина (С 1) вместо ацильной группы присоединяет альдегид (рис. 4). Радикал Х в плазмалогенах мышц представлен холином, в плазмалогенах мозга – серином или этаноламином. Диольные фосфолипиды характеризуются тем, что вместо глицерина в составе их молекул содержатся двухатомные спирты: этиленгликоль или пропандиол; это одноцепочечные липиды. По физико-химическим свойствам, например растворимости, диольные фосфолипиды напоминают лизоформы фосфолипидов. В отношении клеточных мембран они обладают более сильной разрушающей способностью, чем лизолецитин. В малых дозах они не повреждают мембрану, а лишь изменяют ее свойства, например, повышают проницаемость для небольших молекул и ионов. В больших дозах они вызывают гемолиз эритроцитов, снижают рецепцию ацетилхолина, модифицируют иммунные реакции. По-видимому, некоторые клетки используют это свойство – начинают интенсивно синтезировать диольные липиды в период быстрого роста и прекращают их образование, когда клеточный рост замедляется. Возможно, это связано с тем, что в период роста клеток их мембраны должны быть более лабильными. Они присутствуют в виде незначительных примесей в органах и тканях, характеризующихся усиленной активностью (созревание семян, регенерация печени и т.д.).

Биологическое действие диольных фосфолипидов основано на их способности модифицировать структуру мембраны. Любопытно, что существуют организмы, которым не страшны высокие концентрации диольных липидов. Клетки морских звезд, например, могут накапливать очень много диолов без вреда для их собственных мембран, хотя механизм защиты клеточных мембран от этих соединений не известен.

Жирнокислотный радикал во втором положении представлен цис-формой.

Дифосфатидилглицериды – наиболее широко распространенным представителем этой группы фосфолипидов является кардиолипин – непременный компонент митохондриальных мембран, выделенный первоначально из сердечной мышцы (рис. 6). Как упоминалось выше, кроме глицерофосфолипидов в группу фосфолипидов входят и сфинголипиды, которые можно представить как производные церамида (жирнокислотного эфира ненасыщенного аминоспирта сфингозина) и монофосфорных эфиров спиртов. В случае наиболее распространенного сфинголипида – сфингомиелина таким эфиром является фосфорилхолин (рис. 7).

Сфингомиелин содержится в больших количествах в белом веществе мозга, в миелиновых оболочках нервных стволов. Жирные кислоты, входящие в его состав, – длинноцепочечные и содержат мало двойных связей. Обычно это лигноцериновая С 24:0 и невроновая С 24:1 кислоты. В сером веществе мозга до 70% жирных кислот сфингомиелина представлено стеариновой кислотой С 18:0.

Гликолипиды клеточных мембран – гликозильные производные церамида, представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами (рис. 8). В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток, присоединенный гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида (рис. 9).

В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-группе которых присоединен сложный, разветвленный олигосахарид, N-ацетилнейраминовую кислоту (рис. 8). Гликолипиды в большом количестве присутствуют в мембранах миелина. Природной функцией мембранных ганглиозидов является участие в дифференцировке нейрональной ткани, ганглиозиды других клеток – лимфоцитов, определяют видоспецифичность и регулируют межклеточные контакты. Накапливается все больше фактов, характеризующих роль различных гликолипидов в функции иммунокомпетентной системы организма. При определенных состояниях организма некоторые ганглиозиды могут являться модуляторами иммунного ответа. Стероиды – спирты со стерановым скелетом, к которым относятся как немембранные липиды (из них наиболее важны гормоны), так и компоненты мембран. В перечень мембранных компонентов стероидного ряда входят холестерин, ситостерин, тетрахименин. В тканях животных распространен холестерин.

В растительных клетках холестерин не обнаружен, его заменяют фитостерины. У бактерий стероиды отсутствуют. Холестерин и его эфиры – непременные составляющие плазматических мембран клеток животных. При этом холестерин легче встраивается в мембрану, чем его эфиры (рис. 10). Молекула холестерина не содержит длинных прямых цепочек, а состоит из четырех колец; крайнее шестичленное кольцо соединено с полярной гидроксильной группой (ОН), а наиболее отдаленное от него пятичленное кольцо – с разветвленной углеводородной цепочкой из восьми атомов углерода (рис. 10).

Таким образом, молекулы холестерина, как и другие липидные молекулы, имеют полярную голову и вытянутую в длину неполярную часть. Поэтому они хорошо встраиваются в бислойные липидные структуры, образующие клеточные мембраны (рис. 10). При образовании эфиров холестерина (через гидроксильную группу) связь молекулы с бислоем ослабляется, что облегчает его вытеснение из мембраны. Особенно много холестерола содержится в наружных мембранах. Например, в плазматической мембране клеток печени холестерин составляет около 30% всех мембранных липидов.

ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ И ИХ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ КОНФИГУРАЦИЯ

И фосфо-, и гликолипиды включают в состав молекул различные жирнокислотные радикалы (табл. 3). Холестерин и его аналоги также способны образовывать эфиры с разнообразными жирными кислотами. Вследствие этого свойства образующихся при этом липидов сильно варьируют. При всем разнообразии жирных кислот преобладающими для данной ткани являются обычно две или три из них.

В организме животных кроме пальмитиновой и олеиновой кислот содержатся большие количества стеариновой кислоты, а также и более высокомолекулярные кислоты с числом атомов углерода 20 и более. Как правило, они имеют четное количество атомов углерода; жирные кислоты с нечетным числом атомов встречаются только в составе цереброзидов и ганглиозидов.

Таблица 3. Распространенные жирные кислоты в составе мембранных липидов

Углеродные связи в молекулах жирных кислот имеют различную конформацию (рис. 13). По своей структурной конфигурации насыщенные жирные кислоты сильно отличаются от ненасыщенных. Насыщенные жирные кислоты могут принимать множество конфигураций вследствие высокой свободы вращения вокруг одиночных С-С связей. Энергетически наиболее выгодной является транс-конфигурация. Ненасыщенные жирные кислоты имеют жесткую структуру, поскольку вращение вокруг двойных связей невозможно. Они существуют либо в транслибо в цис-конфигурации. Ненасыщенные жирные кислоты содержат двойные связи почти всегда в цис-конформации (Рис. 13), транс-ненасыщенные жирные кислоты в природе почти не встречаются. Исключение составляет лишь вакценовая кислота – конформационный антипод олеиновой кислоты. Температура плавления ее 44ºС, в то время как олеиновая кислота плавится при температуре 13,5ºС.

Цис-конфигурация двойной связи обусловливает изгиб цепи под углом приблизительно 30º. По этой причине цис-ненасыщенные жирные кислоты с одной двойной связью вызывают локальные возмущения бислоя. При этом длина такой цепи уменьшается, а занимаемый ею объем возрастает (рис. 13). В области локализации двойных цис-связей образуются изгибы (так называемая гошформа).

При повышении температуры тепловая подвижность жирнокислотных цепей приводит к спонтанному возникновению изгибов. Если изгибы, соответствующие гош-конформации, появляются на близлежащих участках жирнокислотной цепи, эта область может принимать вид петли или полости (кинк). В результате взаимопревращения транс- и гош-конформаций (так называемого трансгош-перехода) кинки могут «скользить» вдоль цепи, обеспечивая перемещение их содержимого поперек мембраны. Таким образом, может осуществляться диффузия захваченной воды через гидрофобный бислой.

При повышении плотности упаковки бислоя конфигурационная подвижность С-С-связей ограничивается. В таком бислое подвижность цепей ограничена согласованными колебаниями или вращательной подвижностью около точки прикрепления жирнокислотных радикалов к полярной «головке» фосфолипида. В этой ситуации в бислое наиболее предпочтительны две конформации цепи: когда вся цепь находится в транс-конфигурации или когда имеется «двойной гош», то есть изгибы, возникающие на двух соседних участках цепи вследствие образования гош-конформации, компенсируют друг друга, и вся цепь в целом не имеет изгибов.

У бактерий полиненасыщенные жирные кислоты, как правило, отсутствуют. Для их мембран также характерно более высокое содержание свободных жирных кислот, которые в мембранах растений и животных содержатся в исчезающе малых количествах. Синтез 16–18-углеродных жирных кислот осуществляется в цитоплазме. Удлинение жирнокислотных цепей осуществляется ферментными системами эндоплазматического ретикулума при участии НАДФН и малонил-КоА. Процесс удлинения может протекать также и в матриксе митохондрий. Образование двойных связей происходит при участии десатураз. У животных превращения олеил-КоА в олеинол-КоА (необходимых для вторичной десатурации) не происходит, вследствие чего линолевая, линоленовая и арахидоновая (полиненасыщенные) кислоты являются для них незаменимыми.

Ввиду высокой скорости обмена мембранных липидов синтез мембранных компонентов постоянно требует большого количества жирных кислот для образования диацилглицеридов. Из них образуются фосфатидная кислота, лежащая в основе обмена фосфолипидов, или галактозилдиглицерид, приводящий к гликолипидам. Жирные кислоты включаются также в обмен сфинганиновых соединений, приводящий к образованию церамида и сфингозина. В обмен стероидов жирные кислоты вступают на последних стадиях, когда становится возможным образование эфиров холестерина и его аналогов.

Жирнокислотный состав мембранных липидов животных, в отличие от бактериальных и растительных организмов, не так своеобразен, но более вариабелен. Разные липиды обладают различным жирнокислотным составом (табл. 4). Специфика этого состава сохраняется при условии неизменности среды обитания, преимущественного характера питания и т.д.

Таблица 4. Жирнокислотный состав фосфолипидов эритроцитов человека

Поскольку все фосфолипиды являются продуктами обмена фосфатидной кислоты, можно заключить, что именно жирнокислотный состав ее молекул будет определять, какой вид фосфолипида образуется из этого предшественника в данных условиях. Но изменение состава диеты, особенно ее липидной части, быстро приводит к изменению липидного состава мембранных структур. Смена условий среды обитания, например, при переходе к зимней спячке у животных, при изменении солености у проходных рыб (смолтификация) и т. д., также изменяют жирнокислотный состав мембранных липидов, приспосабливая свойства мембран к условиям среды и новым потребностям организма.

Гипотеза адаптационной роли мембранных липидов была выдвинута и обоснована Е.М. Крепсом. Согласно этой гипотезе при сравнении мембран мозга рыб разных сред обитания наиболее резкие различия в жирнокислотном составе обнаруживают ганглиозиды (гликолипиды). В этой же фракции наиболее быстро обнаруживаются изменения в наборе жирных кислот при смене температур и глубины обитания, а именно: понижение температуры и увеличение глубины синергично повышают содержание полиненасыщенных жирных кислот в составе ганглиозидов. Цереброзиды и сульфатиды (другие гликолипиды) адаптационной изменчивости не проявляют.

Источник

Фосфолипиды

Полезное

Смотреть что такое «Фосфолипиды» в других словарях:

ФОСФОЛИПИДЫ — сложные липиды, содержащие фосфорную кислоту. Содержатся во всех живых клетках, важнейшие компоненты биологических мембран нервной ткани. В составе липопротеидов крови участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина … Большой Энциклопедический словарь

Фосфолипиды — эфиры спиртов (глицерина, сфингозина), жирных кислот, фосфорной кислоты содержат азотистые основания (холин, этаноламин, остатки аминокислот, углеводные фрагменты), составляют основной класс мембранных липидов. Источник: МР 2.3.1.2432 08. Нормы … Официальная терминология

фосфолипиды — Липиды, содержащие в своем составе фосфорные эфиры глицерина или сфингозина. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN phospholipids … Справочник технического переводчика

Фосфолипиды — Фосфолипид Фосфолипиды сложные липиды, сложные эфиры многоатомных спиртов и высших жирных кислот. Содержат остаток фосфорной кислоты и соединенную с ней добавочную группу атомов различной химической природы … Википедия

фосфолипиды — сложные липиды, в молекулах которых присутствует остаток фосфорной кислоты. Содержатся во всех живых клетках, главные компоненты биологических мембран. В составе липопротеидов крови участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина. * * * … Энциклопедический словарь

фосфолипиды — phospholipids фосфолипиды. Липиды, содержащие в своем составе фосфорные эфиры глицерина или сфингозина. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

фосфолипиды — (син. фосфатиды) сложные липиды, содержащие фосфорную кислоту; входят в состав липопротеидов крови, являются важнейшим компонентом биологических мембран … Большой медицинский словарь

ФОСФОЛИПИДЫ — природные липиды, содержащие в молекуле остаток фосфорной к ты, связанной эфирной связью с производным многоатомного спирта. Наиб. распространенная группа Ф. фосфоглицериды общей ф лы ROCH2CH(OR )СН 2 ОР(О)(О )ОХ (R, R алкил, алкенил, ацил; X = H … Химическая энциклопедия

ФОСФОЛИПИДЫ — сложные липиды, в молекулах к рых присутствует остаток фосфорной кислоты. Содержатся во всех живых клетках, гл. компоненты биол. мембран. В составе липопротеидов крови участвуют в транспорте жиров, жирных к т и холестерина … Естествознание. Энциклопедический словарь

фосфолипиды — фосфолип иды, ов, ед. ч. п ид, а … Русский орфографический словарь

Источник