Что такое фенотипическая адаптация

Научная электронная библиотека

Гордашников В. А., Осин А. Я.,

6.1. ПОНЯТИЙНЫЙ (КАТЕГОРИАЛЬНЫЙ) АППАРАТ И ВИДЫ АДАПТАЦИИ

Рисунок 6.1. Группы приспособлений в составе адаптации.

Различают также социальную А. человека в новой для него социальной среде (например, А. мигрантов из села в город).

Здесь следует рассмотреть также реадаптацию, преадаптацию, постадаптацию.

2) усиление сопротивляемости организма к воздействию какого-то химического агента при первоначальном введении или естественном поступлении его в малых дозах.

Функциональные состояния, развивающиеся под действием стрессоров, называются стрессовыми состояниями.

Основными симптомами адаптационного синдрома являются увеличение надпочечников, уменьшение вилочковой железы, селезёнки и лимфоузлов, нарушение обмена веществ с преобладанием процессов распада.

В развитии адаптационного синдрома выделяют три стадии:

Основные признаки С.а. — увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки, лимфатических узлов, изменение состава крови (лейкоцитоз, лимфопения, эозинопения), нарушение обмена веществ (с преобладанием процесса распада), ведущее к похуданию, падение кровяного давления и др.

Развитие С.а.проходит 2 или 3 стадии:

1-я стадия тревоги (первичного ответа организма на действие стрессоров) продолжается от 6 до 48 часов и делится на фазы шока и противошока; на этой стадии усиливаются выработка и поступление в кровь гормонов надпочечников: глюкокортикоидов и адреналина; организм перестраивается, приспосабливается к трудным условиям;

2-я стадия резистентности, когда устойчивость организма к различным воздействиям повышена; к концу этой стадии состояние организма нормализуется и происходит выздоровление;

Начальным звеном приспособления организма к необычным условиям служат рефлекторные процессы (защитные, сосудодвигательные и другие рефлексы). Затем включаются гуморальные (поступающие с кровью, лимфой и др.) раздражители (адреналин, гистамин, продукты распада поврежденных тканей). Одновременно в реакцию вовлекаются и другие гуморальные и нервные механизмы и нервная система в целом. (З.И. Тюмасева, Е.Н.Богданов, Н.П.Щербак, 2004).

Адаптивность человека и фундаментальная типология индивидуальности

Адаптивность человека обеспечивается эволюционно отобранными целесообразными для его натуры составляющими. Первой составляющей натуры человека, обеспечивающей адаптивность, являются инстинкты. Согласно концепции В.И. Гарбузова, можно выделить семь инстинктов: самосохранения, продолжения рода, альтруистический, исследования, доминирования, свободы и сохранения достоинства.

I — эгофильный тип. С раннего детства у человека этого типа проявляется склонность к повышенной осторожности, ребенок не отпускает мать от себя ни на миг, боится темноты, высоты, воды и т.п., не переносит боль; на базе этого типа формируется личность c выраженной эгоцентричностью, тревожной мнительностью, склонностью при неблагоприятных обстоятельствах к навязчивым страхам, фобиям или истерическим реакциям.

III — альтруистический тип. Для людей этого типа характерны доброта, эмпатия, забота о близких, особенно о пожилых, способность отдать другим последнее, даже необходимое самому. Они убеждены, что не может быть хорошо всем, если плохо кому-то одному.

VII — дигнитофильный тип. Уже в раннем детстве человек этого типа способен уловить иронию, насмешку и абсолютно нетерпим к любой форме унижения. Характерна безоглядность, готовность поступиться всем в отстаивании своих прав, непоколебимая позиция «Честь превыше всего». Инстинкт самосохранения у такого человека на последнем месте. Во имя чести и достоинства эти люди без колебания идут на Голгофу. (Л.С. Столяренко, С.И. Самыгин, С.К. Багадирова, 2005).

Таким образом, к основным категориям адаптационного процесса человека следует отнести:

При этом генетическими видами адаптации являются:

Источник

1.1.3. Генотипическая и фенотипическая адаптация. Пределы адаптивных возможностей (норма реакции)

В основе индивидуальной адаптации лежит

генотип – комплекс видовых признаков, закрепленных генетически и передающихся по наследству.

В результате генотипической адаптации на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных.

Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968):

наследственным является не внешнее проявление какого-либо признака, а способность реагировать определенным образом на определенные изменения во внешней среде, т. е. норма реакции на условия внешней среды.

Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство видоспецифических характеристик, т. е. поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей. По А. С. Северцову,

«нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа».

Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе (индивидуальном развитии) по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т. п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций.

В настоящее время под нормой адаптивной реакции понимают пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются ее структурно-функциональные связи.

Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.

Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации.

Источник

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Теоретические основы адаптации

3.1. Общие сведения об адаптации

Адаптация – приспособление живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанного в процессе эволюционного развития.

Проблемам адаптации посвящено большое количество работ, в основном содержащих факты либо различные теории, предлагающие те или иные научные объяснения наблюдаемым процессам, в том числе П.К. Анохиным, Ф.З Меерсоном и другими.

Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.

Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация – развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью, …».

Известны также аналогичные определения адаптации и других авторов.

Однако ни определение, данной в БМЭ, ни определение Ф.З. Меерсона не отражает в полной мере свойства живых организмов к фенотипической адаптации.

Если проанализировать определение фенотипической адаптации, данной в БМЭ, то становится очевидным, что ограничение процесса адаптации только наличием повреждающего фактора, по всей видимости, необосновано.

Действительно, если действует неповреждающий фактор, например питьевая вода с другим содержанием солей, к которой нужно привыкнуть, либо переезд в зону другого часового пояса, то в этих случаях организм также перестраивается благодаря свойствам фенотипической адаптации. Что касается определения, данного Ф.З. Меерсоном, то оно также недостаточно широко охватывает область, в которой проявляется фенотипическая адаптация.

Основная причина неоднозначности определений генотипической и фенотипической адаптации заключается в том, что при определении этих понятий отсутствует основной критерий жизнеспособности организмов – устойчивость их неравновесного термодинамического состояния.

Поэтому предлагается следующая редакция определения генотипической и фенотипической адаптации:

В настоящем учебном пособии генотипическая адаптации рассматриваться не будет. Что же касается фенотипической адаптации, то ее процессы условно могут быть разделены на два вида:

1. Оперативную фенотипическую адаптацию, в результате которой организм путем соответствующих оперативных физиологических реакций непрерывно реагирует на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом средние значения показателей его функциональных систем.

2. Устойчивую фенотипическую адаптацию, в результате которой при длительных воздействиях на организм факторов окружающей среды произошли такие изменения средних значений его функциональных систем, в результате которых организм стал более приспособлен к этим факторам.

Ниже будут рассмотрены вопросы определения природы адаптации и ее основных законов путем анализа биологических процессов исходя из принципов жизнедеятельности живых организмов как открытых термодинамических систем, находящихся в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии.

3.2. Сущность процессов фенотипической адаптации

Как было установлено вторым законом биологии, устойчивость неравновесного термодинамического состояния биологических систем обеспечивается непрерывным чередованием фаз потребления и выделения энергии посредством управляемых реакций синтеза и расщепления АТФ.

Однако наряду с реакциями синтеза и расщепления АТФ в живых организмах происходит большое количество и других жизненно важных биохимических реакций в виде циклов метаболизма.

Время выполнения полного цикла биохимических реакций определяется наименьшим средним значением скорости реакции в каждой фазе цикла. Причем параметры процессов биохимических реакций в клетках не являются постоянными. Наоборот, они непрерывно меняются как по каким-либо внутренним причинам, так и из-за внешних воздействий окружающей среды.

Следует отметить, что плазматическая мембрана, органелы и другие элементы клеток по своим физическим характеристикам достаточно пластичны. Поэтому в процессе жизнедеятельности при воздействии нагрузок их размеры и формы непрерывно меняются в определенных пределах.

Свойства фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются совокупными свойствами клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки. Например, в результате тренировок организма человека у последнего может значительно увеличиться мышечная масса, физическая сила и выносливость, при смене места жительства происходит привыкание к другому климату, смене часовых поясов и другим нагрузкам.

Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации в следующей редакции:

Свойство фенотипической адаптации живых организмов основано на периодичности чередования фаз выделения и потребления энергии и заключается в физических и биохимических изменениях в клетках, органах и организме в целом, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния при изменениях параметров внешней среды

3.3. Работа механизма фенотипической адаптации

Для анализа работы механизма фенотипической адаптации рассмотрим в качестве примера поведение клетки при воздействии на нее некоторой нагрузки. При этом для сохранения устойчивости своего неравновесного термодинамического состояния клетке будет необходимо увеличить объем и скорости синтеза и расщепления АТФ. (Одновременно с этими изменениями реакций в клетках изменяются и многие другие, включенные в соответствующие метаболические пути).

При воздействии на клетку такой нагрузки в ней будут активизированы ферменты, повышающие скорость биохимических реакций в первой фазе – фазе поступления питательных веществ и синтеза из них АТФ. Эта фаза под действием ферментов будет происходить в ускоренном режиме до достижения увеличенного количества синтезированного АТФ. При достижении в клетке критического количества АТФ фаза синтеза АТФ за счет действия обратных связей переключится на фазу расщепления АТФ. При фазе расщепления АТФ идут совершенно другие биохимические реакции, в основном реакции гидролиза, в результате которых АТФ превращается в АДФ с выделением энергии. Эти реакции также будут идти в ускоренном режиме до достижения минимального количества АТФ. Указанные реакции, проходящие при участии и под контролем ферментов, будут также сопровождаться усиленным синтезом последних. Изменения в ходе биохимических реакций приводят к биологическим и к физическим изменениям клетки: скоростей и объема реакций, массы, формы, геометрических размеров. На рис. 3.1 и 3.2 приведены графики изменений массы нейтрофилов и спектральной плотности массы клетки (данные Всероссийского научно-исследовательского института оптико-физических измерений).

Рис. 3.1. График изменения массы нейтрофила.

Ось абсцисс: минуты; ось ординат: граммы

Рис. 3.2. График спектральной плотности массы клетки.

Ось абсцисс: Гц; ось ординат: гр 2 /Гц

В том случае, если нагрузка невелика и действует на клетку незначительное время, то после ее снятия все параметры клетки (как параметры биохимических реакций, так и физические), быстро вернутся к исходному состоянию. Как было указано выше, такой вид фенотипической адаптации является оперативным.

На рис. 3.3 представлен пример оперативной фенотипической адаптации.

Рис. 3.3. Пример оперативной фенотипической адаптации.

При снятии после этого нагрузки на длительный срок, благодаря тому же циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке за достаточно длительное время произойдет устойчивый возврат к исходным параметрам.

В этом нетрудно убедиться на примере тренировок спортсменов. В результате длительных тренировок практически всегда наблюдается значительное увеличение мышечной массы. Однако, если тренировки прекращаются, то мышечная масса со временем возвращается к своим прежним параметрам.

При биохимических и физических изменениях в клетках, не превышающих предельно допустимые, фенотипические адаптационные процессы в них можно считать условно обратимыми. Это связано с тем, что, как было указано в главе 1, вся материя представляет собой открытые системы и все процессы, происходящие в материальном мире, необратимы.

Действительно, возврат организма к исходным параметрам в принципе может произойти и происходит, но уже при другом его состоянии. За время фенотипической адаптации и ее возвращения к исходным параметрам организм в определенной степени изменится, в частности, станет старше. В его органах и системах произошли определенные изменения, биохимические реакции стали происходить иначе из-за приема другой пищи, погоды и массы других параметров внешней среды, которые непрерывно меняются.

Рассматривая процессы перестройки многоклеточных организмов, необходимо отметить, что они в той или иной степени, но всегда затрагивают все органы и системы. Так же следует отметить, что органы и системы обладают самыми разными свойствами реакций на нагрузки. Некоторые органы и системы реагируют на воздействие нагрузок очень быстро, например сердечно-сосудистая система, а некоторые очень медленно, например уже упоминавшийся процесс изменения мышечной массы.

Поэтому объем процессов перестроек в организме под действием нагрузок в значительной степени зависит как от длительности воздействия этих нагрузок, так и от их характера.

3.4. Основные закономерности реакций на нагрузки

3.4.1. Реакции на одиночную нагрузку

Как было указано выше, воздействия на клетки различных нагрузок приводят к соответствующим изменениям в ходе происходящих в них биохимических реакций, а также к биологическим и физическим изменениям: скорости и величине реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров.

Для определения закономерности зависимости таких реакций от нагрузки рассмотрим воздействие на организм одиночной нагрузки в виде прямоугольного импульса.

На рис. 3.4 представлен упрощенный график закономерности изменений некоторого функционального сдвига u при воздействии на организм импульсной нагрузки E ₁ прямоугольной формы, действующей в течение промежутка времени T = t ₂— t ₁.

Рис. 3.4. Упрощенный график закономерности изменений функционального сдвига u при воздействии импульсной нагрузки прямоугольной формы E ₁

После снятия нагрузки E ₁ функциональный сдвиг u восстанавливается до исходного значения по закону, близкому к экспоненте (кривая 2).

Наблюдаемая закономерность изменений функционального сдвига, изображенного на графике рис. 3.4 является результатом большого комплекса биохимических ферментативных реакций, вызванных воздействием нагрузки E ₁.

Попытка математического описания таких реакций была предпринята еще в 1913 году немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментеном.

В результате проведенных исследований ими были выведен закон, описывающий кинетику изменения субстрата в ферментативной реакции:

Источник

Что такое фенотипическая адаптация

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ

4.1. Общие сведения об адаптации

Как было показано в главе 3, в результате воздействия внешней среды материя принимает те или иные формы своего существования, то есть происходит ее самоорганизация.

Адаптация – свойство приспособления живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанного в процессе эволюционного развития.

Проблемам адаптации посвящено большое количество работ, в основном содержащих факты либо различные теории, предлагающие те или иные научные объяснения наблюдаемым процессам. В частности этой теме было посвящено большое внимание таких ученых, как П.К.Анохин, Ф.З.Меерсон и многих других.

Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость».

Это определение нельзя признать безупречным, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие.

Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный. Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени так же нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

Известны также аналогичные определения адаптации и других авторов.

Можно утверждать, что ни определение, данное в БМЭ, ни определение Ф.З. Меерсона не отражает в полной мере свойства живых организмов к фенотипической адаптации.

Действительно, если проанализировать определение фенотипической адаптации, данной в БМЭ, то становится очевидным, что ограничение процесса адаптации только наличием повреждающего фактора, по всей видимости, не обосновано.

В том случае, когда действует такой неповреждающий фактор, как, например, питьевая вода с другим содержанием солей, к которой нужно привыкнуть, либо переезд в зону другого часового пояса, либо в других аналогичных ситуациях, то при этом организм также должен перестраиваться благодаря собственным свойствам фенотипической адаптации. Что касается определения, данного Ф.З.Меерсоном, то оно недостаточно широко охватывает область, в которой проявляется фенотипическая адаптация, так как, приобретая устойчивость к одному, организм с течение определенного времени может потерять устойчивость к другому.

Причина неоднозначности определений генотипической и фенотипической адаптаций заключается в том, что в определении этих понятий отсутствует основной критерий жизнеспособности организмов – устойчивость их неравновесного термодинамического состояния.

Поэтому для обеспечения однозначности и полноты содержания этих терминов предлагаются следующие редакции определений генотипической и фенотипической адаптаций:

Проблемы генотипической адаптации в основном связаны с условиями окружающей среды применительно для каждого вида.

При этом наилучшие шансы для выживания имеют те популяции видов, которые могут наиболее оперативно изменять свои генетические свойства в условиях тех или иных изменений параметров окружающей среды. Свойства генотипической адаптации по-существу представляют собой функции распределения плотности вероятности генетических и соответствующим им физиологических свойств, которые являются определяющими для соответствующих изменений условий окружающей среды.

Что же касается фенотипической адаптации, то ее процессы условно могут быть разделены на два вида:

1. Оперативную фенотипическую адаптацию, в результате которой организм путем соответствующих оперативных физиологических реакций непрерывно реагирует на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом их средние значения.

2. Устойчивую фенотипическую адаптацию, в результате которой при длительных воздействиях на организм факторов окружающей среды произошли такие изменения средних значений его функциональных систем, при которых организм стал более приспособлен к этим факторам.

Ниже будут рассмотрены вопросы определения природы адаптации и ее основных законов путем анализа биологических процессов исходя из принципов жизнедеятельности живых организмов как от-крытых термодинамических систем, находящихся в устойчивом не-равновесном термодинамическом состоянии.

4.2. Сущность процессов фенотипической адаптации

Как было установлено В торым законом термодинамики биологических систем, устойчивость неравновесного термодинамического состояния этих систем обеспечивается непрерывным чередованием фаз потребления и выделения энергии посредством управляемых реакций синтеза и расщепления АТФ.

Время выполнения полного цикла биохимических реакций определяется наименьшим средним значением скорости реакции в каждой фазе цикла.

Причем параметры процессов биохимических реакций в клетках не являются постоянными.

Наоборот, они непрерывно меняются как по каким-либо внутренним причинам, так и из-за непрерывно меняющихся внешних воздействий окружающей среды. При любом воздействии на клетку: изменении параметров окружающей среды, состава продуктов питания и других, в ответ в ней происходят многочисленные изменения в биохимических реакциях и физическом состоянии, направленные на поддержание ее жизнеспособности – обеспечение устойчивости ее неравновесного термодинамического состояния.

В частности, это выражается в изменениях скоростей чередования циклов метаболических процессов, объемов веществ, вступающих в реакции, скорости поступления продуктов питания и других ингредиентов, периода деления клеток, энергетического потенциала, среднего времени жизни, содержания и скоростей выполнения других жизненных процессов, а также массы и геометрических параметров.

Следует отметить, что элементы клеток: плазматическая мембрана, органеллы и другие по своим физическим характеристикам достаточно пластичны. Поэтому в процессе жизнедеятельности при воздействии нагрузок их размеры и формы непрерывно меняются в определенных пределах, зависящих от величины и характера этих нагрузок.

Свойства фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются совокупными свойствами клеток, органов и систем, из которых они состоят, реагировать на те или иные нагрузки.

Примеры внешних проявлений фенотипической адаптации уже были приведены выше.

Исходя из изложенного, можно сформулировать сущность свойства живых организмов к фенотипической адаптации в следующей редакции:

Свойство к фенотипической адаптации живых организмов основано на периодичности чередования фаз выделения и потребления энергии и заключается в физических и биохимических изменениях в клетках, органах и организме в целом, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния при изменениях параметров внешней среды

4.3. Принципы работы механизма фенотипической адаптации

Для анализа работы механизма фенотипической адаптации рассмотрим в качестве примера поведение клетки при воздействии на нее некоторой нагрузки.

При воздействии нагрузки для сохранения устойчивости своего неравновесного термодинамического состояния клетке будет необходимо увеличить объем и скорости синтеза и расщепления АТФ.

Одновременно с этими изменениями реакций в клетках изменяются и многие другие, включенные в соответствующие метаболические пути. При воздействии на клетку такой нагрузки в ней будут активизированы ферменты, функции которых заключаются в повышении скорости биохимических реакций в первой фазе – фазе поступления питательных веществ и синтеза из них АТФ.

Эта фаза под действием ферментов будет происходить в ускоренном режиме до достижения увеличенного количества синтезированного АТФ. При достижении в клетке критического количества АТФ фаза синтеза АТФ за счет действия обратных связей переключится на фазу расщепления АТФ.

При фазе расщепления АТФ идут совершенно другие реакции, в основном реакции гидролиза, в результате которых АТФ превращается в АДФ с выделением энергии. Эти реакции также будут идти в ускоренном режиме до достижения минимального количества АТФ.

Указанные реакции, проходящие при участии и под контролем ферментов, будут также сопровождаться усиленным синтезом последних. Изменения в ходе биохимических реакций приводят к биологическим и к физическим изменениям клетки: скоростей и объема реакций, массы, формы, геометрических размеров. На рис. 4.1 и 4.2 приведены графики изменений массы нейтрофилов и спектральной плотности массы.

Рис. 4.1. График изменения массы нейтрофила.

Ось абсцисс: минуты; ось ординат: граммы

Рис. 4.2. График спектральной плотности массы клетки.

Ось абсцисс: Гц; ось ординат: гр 2 /Гц

В том случае, если нагрузка невелика и действует на клетку незначительное время, то после ее снятия все параметры клетки (как параметры биохимических реакций, так и физические), быстро вернутся к первоначальному состоянию.

Как было указано выше, такой вид фенотипической адаптации является оперативным.

На рис. 4.3 представлен пример оперативной фенотипической адаптации.

Рис. 4.3. Пример оперативной фенотипической адаптации.

После прекращения действия нагрузки функциональный сдвиг восстанавливается в исходное состояние. Но если нагрузка действует продолжительное время, то, благодаря циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке постепенно произойдут устойчивые изменения ее физических и биохимических параметров: изменятся геометрические размеры и масса, пределы регуляции биохимических реакций, скорость деления и другие. При снятии после таких изменений нагрузки на длительный срок, благодаря тому же циклическому характеру процессов обмена веществ, в клетке за достаточно продолжительное время произойдет устойчивый возврат к исходным параметрам.

Действительно, возврат организма к исходным параметрам в принципе может произойти и происходит, но уже при другом его состоянии. За время фенотипической адаптац ии и ее возвращения к исходным параметрам организм в определенной степени изменится, в частности, станет несколько старше.

В его органах и системах за это время успевают совершиться определенные изменения, биохимические реакции произойдут иначе из-за приема другой пищи, погоды и массы других параметров внешней среды, которые также непрерывно меняются.

Рассматривая процессы перестройки многоклеточных организмов, необходимо отметить, что они в той или иной степени, но всегда затрагивают абсолютно все органы и системы.

Так же следует отметить, что эти органы и системы обладают самыми разными свойствами реакций на нагрузки. Некоторые органы и системы реагируют на воздействие нагрузок очень быстро, например, сердечно-сосудистая система, а некоторые очень медленно, как уже упоминавшийся процесс изменения мышечной массы.

Поэтому объем процессов перестроек в организме под действием нагрузок в значительной степени зависит как от длительности воздействия этих нагрузок, так и от их характера.

4.4. Основные закономерности реакций на нагрузки

4.4.1. Реакции на одиночную нагрузку

Выше уже отмечалось, что воздействия на клетки различных нагрузок приводят к соответствующим изменениям в ходе происходящих в них реакций, а также к биологическим и физическим изменениям: скорости и величине реакций, массы, объема, формы, геометрических размеров. Для определения закономерности зависимости таких реакций от нагрузки рассмотрим воздействие на организм одиночной нагрузки в виде прямоугольного импульса.

Рис. 4.4. Упрощенный график закономерности изменений функционального сдвига u при воздействии импульсной нагрузки прямоугольной формы E ₁

Попытка математического описания таких реакций была предпринята еще в 1913 году немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментеном.

В результате проведенных исследований ими были выведен закон, описывающий кинетику изменения субстрата в ферментативной реакции (закон Михаэлиса-Ментен):

График зависимости скорости реакции как функции начальной концентрации субстрата s представлен на рис. 4.5.

Однако закон Михаэлиса-Ментен описывает только одну каталитическую реакцию и то при нескольких не совсем реальных допущениях, в частности таких, как отсутствие в растворе других форм фермента. В нашем же случае необходимо анализировать закономерность изменений функционального сдвига как конечного совокупного результата всего комплекса биохимических реакций, участвующих в его формировании. В связи с этим для описания совокупного процесса реакций организма на некоторую единичную нагрузку (рис. 4.4), выражающуюся в росте соответствующего функционального сдвига и реакции восстановления этого сдвига после снятия нагрузки, могут быть использованы математические формулы, составленные по результатам практических исследований этих процессов и построения соответствующих графиков.

В частности, закономерность нарастания функционального сдвига u (рис. 4.4, кривая 1) может быть описана формулой (4.2.), а процесс восстановления функционального сдвига u₁ в сторону исходного состояния (рис. 4.4, кривая 2) может быть описана формулой (4.3):

.

Как видно из формулы (4.3), u → 0 при t → ∞.

Рис. 4.6. Зависимость изменений функциональных сдвигов u от изменения

величины нагрузки E.

Рис. 4.8. График реакции функционального сдвига на непереносимую нагрузку.

При незначительных нагрузках, как по величине, так и по времени действия, к которым организм в достаточной степени приспособлен (назовем их нормальными), вызванные ими функциональные сдвиги после снятия нагрузок быстро восстанавливаются до исходных значений.

При максимально большой или максимально длительной нагрузке за счет ферментов изменения скорости биохимических реакций и количества участвующих в них реактивов достигают предельных значений.

После снятия таких нагрузок организму требуется достаточно большое время для восстановления вызванных ими функциональных сдвигов.

При воздействиях на организм нагрузок, превышающих предельно допустимые, достаточно велика вероятность повреждений, заболеваний или гибели организма. При этом, как правило, не происходит полного восстановления функционального сдвига.

На рис. 4.8 показан пример графика реакции функционального сдвига на непереносимую нагрузку (шум от взрыва), вызвавшую акустическую травму, и процесс восстановления слуха после такой травмы.

Таким образом, нагрузки, воздействующие на организм, можно разделить на три категории: нормальные, повышенные и непереносимые со следующими определениями: нормальные нагрузки – не вызывающие каких-либо последствий; повышенные нагрузки – которые могут воздействовать на организм без последствий лишь ограниченное время; непереносимые нагрузки – которые могут привести организм к заболеваниям, травмам либо к гибели.

4.4.2. Реакции организма на периодическую нагрузку

Нагрузки, воздействующие на живые организмы, достаточно часто носят не только одиночный, случайный, но и периодический характер. Как уже было указано выше, наиболее часто периодический характер нагрузок связан с вращением Земли.

Кроме того, у человека он может быть связан с производственными процессами, режимом труда и отдыха и другими причинами.

Реакция организма на периодическую нагрузку зависит от разных причин: что собой представляет эта нагрузка, ее величина, параметры периодичности и другого.

Рассмотрим в качестве примера воздействие на организм человека нормальной периодической физической нагрузки прямоугольной формы. На рис. 4.9 приведены: график периодического чередования нагрузок E ( a ) и график соответствующих функциональных сдвигов u ( b ).

Рис. 4.9. График колебаний функционального сдвига u от воздействия нормальной периодической нагрузки E.

Точное время восстановления функционального сдвига здесь также определить невозможно в связи с экспоненциальной зависимостью приближения его значения к оси абсцисс.

На рис. 4.10 представлен график воздействия на организм периодической повышенной нагрузки.

Рис. 4.10. График колебаний функционального сдвига u при

воздействии повышенной периодической нагрузки E.

В результате действия нагрузки II функциональный сдвиг u растет и достигает значения

u _{m 2} > u _{m 1}, который также не успевает полностью восстановиться до прихода нагрузки III и его остаточное значение уже составляет n ₂> n ₁. Воздействие нагрузки III вызывает рост функционального сдвига u до значения u _{m 3}. И только в процессе длительной паузы t _r функциональный сдвиг u восстанавливается полностью.

Такой рост функциональных сдвигов часто происходит в течение рабочей недели при полном восстановлении за выходные дни, при вахтовых графиках работы в экстремальных условиях (неделя через неделю) и др.

4.5. Основные закономерности фенотипической адаптации

4.5.1. Оперативная фенотипическая адаптация

Как было показано в разделе 4.1, оперативная фенотипическая адаптация представляет собой реакции организма на все кратковременные факторы, влияющие на его жизнедеятельность, не меняя при этом средние значения показателей его функциональных систем. Свойства оперативной фенотипической адаптации многоклеточных живых организмов определяются результатом совокупных свой ств кл еток, органов и систем, из которых они состоят, а также всего организма реагировать на те или иные нагрузки изменением происходящих в них различных видов биохимических процессов для сохранения устойчивости неравновесного термодинамического состояния.

Закономерности реакций живых организмов на нагрузки при оперативной фенотипической адаптации фактически уже рассмотрены в разделах 4.4.1 «Реакция организма на одиночную нагрузку» и 4.4.2 «Реакция организма на периодическую нагрузку.

4.5.2. Устойчивая фенотипическая адаптация

4.5.2.1. Устойчивая фенотипическая адаптация

при воздействии постоянной одиночной нагрузки

При рассмотрении процессов оперативной фенотипической адаптации было установлено, что при воздействии на организм каких-либо нагрузок в нем происходят соответствующие этим нагрузкам изменения в виде циклов биохимических реакций. Если такая нагрузка по своей величине соответствует нормальной или повышенной, возникает сравнительно редко и на короткое время, то каждый раз после ее окончания режим работы клетки восстанавливается до исходного уровня, так как для этого требуется незначительное время.

Если же такая нагрузка действует длительное время, а перерывы между нагрузками сравнительно короткие, то в результате многочисленных циклов метаболизма в клетке постепенно возникают определенные физические изменения. Режим функционирования клетки перестроится на повышенное или пониженное количество питательных веществ, а биохимические реакции на повышенное или пониженное количество реактивов. Таким образом, режим функционирования клетки в условиях постоянного действия нагрузки станет для нее нормальным, и он будет сохраняться все время ее действия.

График такого процесса изображен на рис. 4.11.

Рис. 4.11. Процесс устойчивой фенотипической адаптации

В результате фенотипической адаптации за длительный период времени t ₂ – t ₁ действия нагрузки E ₁ происходят изменения в ходе биохимических реакций, в результате которых среднее значение колебаний функциональных сдвигов u ₁ увеличивается до значения u ₂, которое становится постоянным в условиях постоянного воздействия нагрузки E ₁.

При длительном снятии нагрузки произойдет фенотипическая адаптация в обратном направлении до исходного уровня, так как ее величина ниже предельно допустимой.

После снятия нагрузки в течение определенного времени может произойти возврат функционального сдвига u к значениям, близким, но не равным исходным, так как в процессе жизнедеятельности живых организмов непрерывно происходят необратимые процессы.

4.5.2.2. Устойчивая фенотипическая адаптация

при воздействии длительной периодической нагрузки

При приведенном выше (раздел 4.4.2) анализе реакций организма на периодическую нагрузку были рассмотрены основные закономерности реакций живых организмов на воздействия нагрузок прямоугольной формы. Теперь же определим закономерность процесса адаптации живых организмов при таких нагрузках на примере организма человека в случае их длительного воздействия.

Характер процесса фенотипической адаптации в основном зависит от таких параметров нагрузки, как абсолютная величина, периодичность и длительность воздействия.

Если абсолютная величина нагрузки относится к категории нормальных и соотношение длительностей воздействия нагрузки и пауз такие, при которых функциональный сдвиг, вызванный нагрузкой, полностью восстанавливается, то при этом фенотипической адаптации не происходит, так как организм уже адаптирован к таким нагрузкам.

Если абсолютная величина нагрузки относится к категории повышенных, и при этом время восстановления функциональных сдвигов, вызванных нагрузкой, фактически будет больше времени пауз между нагрузками, то начнется процесс длительной фенотипической адаптации.

При этом в организме будут происходить биохимические реакции как синтеза из продуктов питания, так и расщепления АТФ в объемах, незначительно превышающих обычные, величина которых будет обеспечивать устойчивость его неравновесного термодинамического состояния.

Процесс устойчивой фенотипической адаптации, при котором воздействующая на организм нагрузка носит периодический характер, вызывая при этом соответствующие периодические последовательности реакций синтеза из продуктов питания и расщепления АТФ, обеспечивает возможность значительно больших диапазонов перестроек функциональных параметров организма, чем при постоянной нагрузке.

Это вызвано с тем, что периодический характер нагрузок позволяет организму обеспечить более оперативно процессы изменений скоростей биохимических реакций и объемов реактивов, участвующих в них.

Закономерность этих процессов имеет индивидуальный характер, так как она непосредственно связана как с собственными биологическими ритмами, так и с физиологическим состоянием живых организмов. Указанное свойство организма достаточно убедительно подтверждается процессами тренировок спортсменов, когда при правильном выборе графиков последовательных изменений в сочетаниях нагрузок и отдыха достигаются значительные показатели в спортивных достижениях.

Рис. 4.13. Примерный график устойчивой фенотипической адаптации к периодическим нагрузкам с постоянными параметрами

Это означает, что фенотипическая адаптация закончилась и процессы синтеза из продуктов питания и расщепления АТФ начинают происходить уже на другом уровне. При этом одновременно происходит и сдвиг значений нагрузок, характеризующих нормальную, повышенную и непереносимую нагрузки. Таким образом, свойство фенотипической адаптации живых организмов к изменяющимся условиям внешней среды обусловлено принципом функционирования биохимических реакций в виде чередующихся последовательностей циклов синтеза и расщепления веществ.

Указанный принцип позволяет оперативно и в большом диапазоне «раскачивать» в необходимых пределах объемы всего комплекса веществ, участвующих во взаимосвязанном между собой множестве биохимических реакций при одних условиях внешней среды, и замедлять их при других условиях.

Тем самым обеспечивается высокая устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов при самых разных условиях их существования.

4.6. Фенотипическая адаптация и окружающая среда

4.6.1. Основные закономерности изменений

параметров окружающей среды

При рассмотрении вопросов неравновесной термодинамики (раздел 2.4.) было установлено, что одним из основных термодинамических свойств неживой материи является то, что неживая материя всегда находится в неустойчивом неравновесном термодинамическом состоянии

В отличие от неживой природы, что так же указывалось выше (раздел 3.2), живые организмы для обеспечения своей жизнедеятельности всегда должны находиться в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии.

Поэтому любые изменения параметров внешней среды немедленно вызывают в живых организмах посредством обратных связей

соответствующие изменения в протекании биологических процессов, направленных на сохранение устойчивого неравновесного термодинамического состояния.

При этом если изменения параметров внешней среды периодические, то они вызывают в живых организмах соответствующие периодические изменения в протекании биологических процессов.

В свою очередь случайные изменения параметров внешней среды вызывают соответствующие случайные изменения в протекании этих процессов.

Значения параметров внешней среды, их состав и закономерность изменений на территории обитания живых организмов в основном определяются ее географической зоной и в большинстве случаев подчиняются соответствующим законам статистики.

В общем случае каждый из параметров внешней среды: температура воздуха, влажность и другие, а также их совокупности имеют

соответствующие статистические характеристики вероятности, закономерности которых обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности (рис. 4.14), выражаемому формулой (4.6.):

где: – значение вероятности;

Рис. 4.14. График плотности нормального распределения вероятности

Популяции живых организмов, постоянно проживающие в условиях определенной окружающей среды и прошедшие процесс генотипической адаптации – естественного отбора, в своем подавляющем большинстве обычно хорошо приспособлены к параметрам окружающей среды обитания. Причем степень приспособленности индивидов, входящих в популяцию, так же обычно соответствует закону плотности нормального распределения вероятности.

Однако в природе всегда имеет место определенная вероятность того, что параметры внешней среды могут измениться настолько много, что для большинства особей той или иной популяции станут дискомфортными, при которых их существование значительно усложнится, а также и непереносимыми.

В результате для популяции сложатся условия, несовместимые с возможностью выживания, и тогда популяция вымирает.

Для характеристики внешней среды по условиям жизнедеятельности разделим ее на три зоны: комфорта, дискомфорта и непереносимости со следующими определениями:

Зона дискомфорта – диапазон совокупных условий внешней среды, в которых живые организмы данного вида находятся в трудных условиях выживания, а воздействующие на них нагрузки относятся к категории повышенных.

Зона непереносимости – диапазон совокупных условий внешней среды, при которых жизнедеятельность данного вида живых организмов невозможна, и воздействующие на них нагрузки относятся к категории непереносимых.

4.6.2. Внешняя среда и жизнедеятельность живых организмов

Для каждого вида, для каждой популяции живых организмов всегда имеется свой, предпочтительный набор условий, наиболее оптимально подходящих для их жизнедеятельности.

Например, для одних видов предпочтителен более влажный и теплый климат, для других более сухой и холодный, для третьих необходимы солнечные лучи и т.д.

Причем в каждом виде и в каждой популяции имеется определенный разброс, определенная дисперсия требований к параметрам окружающей среды, связанная с индивидуальными особенностями особей.

Здесь необходимо отметить, что указанный предпочтительный набор условий не является чем-то незыблемым, он так же достаточно динамичен, меняясь вслед на процессами генотипическими и фенотипическими адаптациями популяций.

Рис. 4.15. График распределения плотности вероятности

обобщенных показателей внешней среды

На рис. 4.15 изображен пример графика распределения плотности вероятности обобщенных показателей реальной (кривая 1) и оптимальной (кривая 2) внешней среды для некоторого вида живых организмов.

Как видно из рис. 4.15, реальная закономерность распределения плотности вероятности параметров внешней среды в значительной степени, но не полностью совпадает с оптимальной для исследуемого вида.

Это означает, что исследуемый вид не до конца адаптирован к параметрам внешней среды.

Поскольку эти графики достаточно близки, то можно ожидать, что со временем, путем как генотипической, так и фенотипической адаптаций, этот вид в еще большей степени приспособится к данной внешней среде. В случаях, когда такие графики в значительной степени не совпадают, например при экологических катастрофах, это ведет к гибели вида.

Однако, кроме состояния окружающей среды, для живых организмов имеет исключительно большое значение то, каким образом осуществляется их жизнедеятельность.

Для этого уточним содержание широко использующихся в современной науке понятий: «условия жизнедеятельности», «оптимальные условия жизнедеятельности» и «оптимальная жизнедеятельность»:

Оптимальные условия жизнедеятельности – совокупность физических, химических, биологических и других факторов внешней среды, при которых может быть обеспечена максимальная устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов.

Оптимальная жизнедеятельность – совокупность биологических, физических и иных функций, при которых в заданных условиях внешней среды обеспечивается максимальная устойчивость неравновесного термодинамического состояния живых организмов.

На рис. 4.16 представлен идеализированный пример графика суточных колебаний функциональных сдвигов организма человека в случае его оптимальной жизнедеятельности.

Рис. 4.16. Идеализированный график суточных колебаний функциональных сдвигов человека при оптимальной жизнедеятельности.

При этом значения зон комфорта, дискомфорта и непереносимости в результате процессов фенотипической адаптации будут в определенных пределах расширяться, обеспечивая тем самым максимальную устойчивость неравновесного термодинамического состояния организма.

Если все суточные колебания, представленные на графике, идентичны или достаточно близки друг другу, то это означает, что организм в течение суток полностью восстанавливается от испытываемых перегрузок.

Источник