в какой части нефрона происходит фильтрация
В какой части нефрона происходит фильтрация
Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около 1,2 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.
Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 14.2), располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.
Рис. 14.2. Типы и структура нефронов. 1 — клубочек интракортикального нефрона; 2 — клубочек юкстамедуллярного нефрона; 3 — петля Генле интракортикального нефрона; 4 — петля Генле юкстамедуллярного нефрона; 5 — проксимальные извитые канальцы; 6 —дистальные извитые канальцы; 7 — собирательные трубочки; 8 — капиллярная сеть интракортикального нефрона; 9 — прямые капиллярные сосуды юкстамедуллярного нефрона; 10 — артерии и артериолы; 11 — венулы и вены. Интракортикальные нефроны имеют короткие петли Генле, выносящая артериола клубочка образует густую капиллярную сеть вокруг канальцев. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, спускающиеся вглубь мозгового вещества к почечному сосочку и образующие канальцевую противоточную систему почки, а выносящие артериолы клубочка формируют в мозговом веществе почки прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, образующие сосудистую противоточную систему.
Сосудистый клубочек, или мальпигиево тельце, является структурой, где происходит процесс ультрафильтрации плазмы крови через фильтрационный барьер и образование первичной мочи (рис. 14.3). Он расположен в корковом веществе, имеет около 50 капиллярных петель, связанных друг с другом и подвешенных как на брыжейке с помощью мезангия, состоящего из волокнистых структур и мезангиальных клеток. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Боумена—Шумлянского. Висцеральный листок этой капсулы покрывает капилляры клубочка и состоит из эпителиальных отростчатых клеток — подоцитов. Отростки подоцитов (большие и малые), называемые педикулами, покрывают всю поверхность капилляров, тесно переплетаясь друг с другом и оставляя межпедикулярные пространства не более 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структурами, образующими щелевую диафрагму, формирующую решетку или сито с диаметром пор около 10 нм. Наружный или париетальный листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными наподобие чаши, имеется щель или полость капсулы, в которую происходит ультрафильтрация плазмы крови. Полость капсулы переходит в просвет главного или проксимального отдела канальцев.
Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.
Стенка всех канальцев нефрона, где по мере продвижения мочи происходит обратное всасывание в кровь воды и различных веществ (реабсорбция), а также секреция веществ из крови в мочу, состоит из эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране (рис. 14.4). По строению и функции у этих клеток выделяют апикальную, или люминальную, мембрану, обращенную в просвет канальца, и базолатеральную мембрану. Канальцевый аппарат нефрона подразделяют на несколько отделов.
Главный, или проксимальный, отдел канальцев, начинающийся от полости капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.
Мочевыделительная система
Выделение
К органам, выполняющим функции выделения, относятся: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, а также легкие, желудочно-кишечный тракт, кожа.
Небольшая часть мочевины и мочевой кислоты, а также лекарства выводятся вместе с секретом желез желудочно-кишечного тракта. Потовые железы кожи выделяют мочевую кислоту, соли, воду, мочевину. В процессе дыхания из легких улетучивается углекислый газ, вода, алкоголь, эфиры.
Почки
Функции почек
Из организма удаляется мочевина, мочевая кислота, соли аммиака. Напомню, что мочевина образуется не в почках, а в печени, поэтому почки в данном случае играют роль фильтра.
Регулируют число эритроцитов, вырабатывая гормон эритропоэтин, который стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозге.
Выделительная и кровеносная системы очень тесно взаимосвязаны, в чем мы убедимся по ходу изучения выделительной системы.
Нефрон
Запомните, что в основе мочеобразования лежат три процесса: фильтрация, реабсорбция (вторичное всасывание) и секреция. Изучая их, мы поймем, как функционирует нефрон, и разберем его строение.
Не могу ни акцентировать ваше внимание на том факте, что в первичной моче оказывается очень много нужного и полезного нашему организму. Вдумайтесь: через фильтр профильтровывается не только мочевина, но и глюкоза, вода, витамины, минеральные соли. Потерять такие ценные вещества для организма было бы большой оплошностью, и следующий этап исправляет допущенную организмом «ошибку» при фильтрации.
Мы добрались до третьего финального этапа мочеобразования. На этапе секреции происходит транспорт веществ из крови (капилляров, оплетающих канальцы нефрона) в просвет канальцев нефрона.
В результате реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, объем которой составляет 1-1,5 литра в сутки.
Вторичная моча через дистальные канальцы поступает в собирательные трубочки, куда таким же путем открываются дистальные канальцы многих других нефронов. Собирательные трубочки открываются на верхушках почечных пирамид, из низ выделяется моча и поступает в малые, затем в большие почечные чашечки, лоханку и далее в мочеточник.
Регуляция эритроцитопоэза и артериального давления
При многих болезнях почек эритропоэтин в виде лекарственного препарата применяют, чтобы добиться увеличения числа эритроцитов и устранить анемию (малокровие).
Регуляция работы почек
Заболевания
Хорошо зная три основных процесса: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию, вы легко сможете предположить, на каком из этих этапов возникло нарушение работы почек. Эффективность работы почек и их состояние можно легко оценить по анализу мочи. Сейчас вам следует ненадолго представить себя врачом нефрологом 😉
Приходит заключение из лаборатории. В моче пациента найдены белок, кровь (эритроциты), гной (лейкоциты). Вам известно, что форменные элементы крови и крупные белки в норме не проходят через «сито» на этапе фильтрации и не должны обнаруживаться в моче. Таким образом, патология локализуется в почечном тельце.
Следующее заключение, которое вам предстоит изучить, выглядит по-другому. Гноя, крови и белков в моче не обнаружено, однако присутствует глюкоза (сахар). Такая находка может быть признаком сахарного диабета.
На схеме ниже вы можете наглядно увидеть симптомы, которые сопровождают сахарный диабет. Этиологию (причины) и патогенез (механизм развития) сахарного диабета мы изучим, когда будем говорить об эндокринной системе.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В какой части нефрона происходит фильтрация
В предшествующих статьях мы обсудили основные механизмы, благодаря которым вода и растворенные в ней вещества перемещаются через мембрану канальцев. Используя эти сведения, теперь можно обсудить другие особенности различных сегментов канальцевой системы, позволяющие им выполнять специфические выделительные функции. При этом особое внимание уделим только тем из них, которые характеризуют реабсорбцию ионов Na+, Сl- и воды количественно. Реабсорбцию и секрецию других веществ в различных частях канальцевой системы нефрона рассмотрим в следующих главах.
а) Реабсорбция в проксимальном канальце. Перед тем как первичная моча достигнет петли Генле проксимальный каналец реабсорбирует в норме около 65% прошедших через почечный фильтр воды и натрия, а также в чуть меньшем количестве — ионов Сl-. Данные показатели могут изменяться при различных физиологических условиях. Этот вопрос будет обсужден далее.
Ультраструктура клетки и главные особенности транспорта в проксимальном канальце. Проксимальные канальцы реабсорбируют около 65% натрия, хлора, бикарбонатов, калия, а также почти всю глюкозу и аминокислоты, попавшие в первичную мочу. Здесь также происходит секреция в просвет канальцев органических кислот, оснований и протонов
Проксимальные канальцы обладают способностью к значительной реабсорбции благодаря активным и пассивным механизмам. Высокая способность проксимальных канальцев к реабсорбции обусловлена определенными структурными особенностями эпителиальных клеток (для облегчения понимания просим изучить рисунок выше). В эпителиоцитах — высокий уровень метаболизма, они содержат большое число митохондрий, необходимых для возможного осуществления активного транспорта. Кроме того, клетки канальцев оснащены хорошо развитой щеточной каемкой на апикальной стороне мембраны, а также широким лабиринтом межклеточных пространств и каналов на базальной стороне клеток. Все это вместе увеличивает площадь поверхности на апикальной и базолатеральных сторонах клеток, что способствует быстрому транспорту ионов Na + и других веществ.
Большая площадь поверхности мембраны эпителия в области щеточной каемки изобилует множеством транспортных белков, на долю которых приходится транспорт из просвета канальцев значительного количества ионов Na+ и связанных с ними посредством котранспорта многочисленных органических питательных веществ, например аминокислот и глюкозы. Оставшиеся в просвете канальца ионы Na+ перемещаются из канальцев в клетку с помощью контртранспорта в обмен на другие вещества, в особенности на протоны. Канальцевая секреция протонов является важным этапом удаления бикарбонатов из просвета канальцев путем химического объединения Н + с НСО3 2 и формирования Н2СО3, диссоциирующей затем на Н2О и СО2.
Несмотря на то, что основную движущую силу для реабсорбции ионов натрия, хлора и воды в проксимальном канальце создает АТФ-аза Na+/K+-Hacoca, механизмы транспорта для этих ионов в начальных и более удаленных от клубочка частей проксимального канальца несколько отличаются.
В начальных отделах канальца происходит реабсорбция натрия благодаря котранспорту вместе с глюкозой, аминокислотами и другими растворенными веществами. Однако в удаленной от клубочка части остается лишь небольшое количество перечисленных соединений. Здесь натрий реабсорбируется главным образом с ионами Сl-. Поскольку в начальном сегменте реабсорбция натрия происходит преимущественно с глюкозой, бикарбонатом и другими органическими ионами, содержание хлора по мере продвижения жидкости по канальцу возрастает со 105 мэкв/л до 140 мэкв/л во второй его половине, поэтому в данном сегменте под действием градиента концентрации происходит перемещение ионов Сl- в межклеточную жидкость через межклеточные соединения.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Почки. Норма и патология
О том, что такое почки и зачем они нужны в нашем организме, хотя бы в общих чертах известно, наверное, каждому. Несколько хуже мы, неспециалисты, разбираемся в строении почек; впрочем, о лоханках, клубочках и канальцах тоже слышали многие, как слышали что-то и о методе гемодиализа, т.е. об аппарате «искусственная почка». Еще сложнее разобраться в почечных болезнях, поскольку в отношении далеко не всех нефрологических заболеваний на сегодняшний день окончательно прояснены причины возникновения (этиология) и механизмы развития (патогенез). Но в любом случае будет не лишне освежить в памяти базовые сведения об этом удивительном органе, его значении и тех опасностях, которые ему угрожают, – учитывая, что любые проблемы с почками автоматически становятся серьезной проблемой для всего организма в целом.
Строение
Почки представляют собой парный орган экскреторной (выделительной) системы, который в силу внешнего сходства чаще всего сравнивают с фасолиной или бобом. Однако размерами почка значительно больше: если усреднить индивидуальные вариации, то габариты почки взрослого человека составляют примерно 11 х 3,5 х 5,5 см, масса от 120 до 200 г. Расположены почки в забрюшинном пространстве, у задней брюшной стенки, по обе стороны от позвоночного столба, обычно на границе поясничного и грудного отделов. Асимметрия висцерального пространства (анатомического устройства и взаимного расположения внутренних органов) обусловливает несколько более высокое положение левой почки над правой; кроме того, левая почка немного больше.
Оболочкой почки служит жировая ткань, под которой имеется слой плотной соединительной ткани (фиброзная капсула). В вогнутую, углубленную часть «фасолины» (почечные ворота), входит почечная ножка – сложный жгут, содержащий систему кровоснабжения (подводящая кровь почечная артерия и отводящая вена), иннервирующие почку нервы, лимфатические протоки, а также устье-лоханку (полость, куда выходят открытые чашечки выводных сосочковых протоков) и мочеточник – узкий трубчатый канал, уходящий вниз к мочевому пузырю. В совокупности почечное ложе (внешняя соединительнотканная фасция), ножка, жировая и фиброзная оболочки обеспечивают целостность, фиксацию и относительную неподвижность почки, – по крайней мере, в норме она должна оставаться в пределах отведенного ей пространства и в вертикальной ориентации, где выделяют верхний и нижний полюсы. В разрезе почка имеет сложную структуру: различается темный красно-коричневый корковый слой и светло-серый мозговой, глубинный. Мозговой слой образован дренажными элементами пирамидальной формы (число почечных пирамид варьирует от 8-10 до 20-24), которые через малые и большие чашечки открываются в лоханку.
Паренхиматозной, – т.е. основной, функциональной, специализированной, – структурной единицей почки является нефрон (подобно клеткам-гепатоцитам в печени или сердечным мышечным кардиоцитам). Однако нефрон – не клетка; по сути, это орган, орган многоклеточный и очень сложно устроенный, несмотря на микроскопические размеры (идеально здоровая человеческая почка содержит от одного до двух миллионов непрерывно функционирующих нефронов). Собственные названия составляющих нефрона, – капсула Шумлянского-Боумена, петля Генле и т.д., – запоминать или записывать сейчас не станем. Нам важнее понимать, что «знаменитый» почечный клубочек представляет собой сплетение микрокапилляров, где начинается первичная фильтрация кровяной плазмы. Часто (и правомерно) используется термин «ультрафильтрация»: мембранные поры клубочкового фильтра настолько малы, что протеиновые макромолекулы они не пропускают, сепарируя их от необходимых организму аминокислот (белковых составляющих), а также от воды, глюкозы, электролитных ионов, полезных низкомолекулярных соединений, – что и усваивается по мере транспорта первичной мочи по канальцам «к выходу» из почки.
Не менее знаменитые почечные канальцы, проксимальные и дистальные (соотв., ближайшие и удаленные) выводят в почечные чашечки уже вторичную, окончательную мочу, содержащую концентрированные шлаковые продукты метаболизма. Из почечной лоханки она поступает в мочеточник, далее – в накопительный мочевой пузырь, откуда известным способом исторгается через уретру вовне.
Функции
Основная задача почки – фильтрация крови, что включает обратный захват полезных веществ и выведение с мочой бесполезных, избыточных, вредных, токсичных соединений (кетоновых, аммиачных и мн.др.). Например, аммиак, источник азота в организме, сам по себе является высоко ядовитым и действует на живые ткани крайне разрушительно, поэтому его приходится преобразовывать в не столь опасную мочевину, – конечный продукт белкового распада, – и выводить их организма.
Однако экскреторной функцией задачи почек не ограничиваются. Говоря технически, это многофункциональное устройство, которое задействовано также в поддержании кислотно-щелочного и водно-солевого баланса, в обмене веществ и даже в нейрогуморальной регуляции. Иными словами, почка представляет собой еще и эндокринную железу, – которая, как и другие железы внутренней секреции, вырабатывает несколько биоактивных веществ-регуляторов. В частности, гормон ренин регулирует секреторную активность надпочечников и посредством каскадных биохимических реакций участвует в обеспечении нормального артериального давления (отсюда широко известная гипертензия «от почек» при многих нефрологических заболеваниях), а эритропоэтин (гемопоэтин) стимулирует продукцию красных кровяных телец.
По поводу ренина сделаем лингвистическую ремарку: все медицинские термины, начинающиеся как с «нефро-», так и с «рено-», равноценно указывают на почки; разница лишь в том, что первый корень греческий, а второй латинский.
Патология почек
Принимая во внимание многофункциональность и чрезвычайную сложность почек (здесь мы рассматриваем, конечно, очень упрощенную модель), этот парный орган просто обречен на уязвимость. Почки крайне болезненно реагируют, в частности, на ушибы, на систематическую интоксикацию (скажем, пивную) и диетологические перекосы в сторону острой пищи, на обменные нарушения и ряд соматических заболеваний. Отдельную обширную группу составляют почечные воспалительные процессы – по своей этиологии они могут носить инфекционный, аутоиммунный или сочетанный характер. Смертельно опасен вовремя не диагностированный рак почки (обычно карцинома).
К наиболее распространенной патологии почек относятся воспаления: пиелонефрит и гломерулонефрит, а также мочекаменная болезнь, или нефролитиаз.
Главная беда заключается в том, что при дегенерации и отмирании нефронов их запас не пополняется. И если расхожая поговорка «Нервные клетки не восстанавливаются!» верна лишь отчасти, то погибшие нефроны не восстанавливаются точно, и в течение жизни их количество постоянно сокращается.
Эпидемиологические сводки свидетельствуют о достоверном учащении нефрологических заболеваний в последние десятилетия; эта устойчивая статистическая тенденция однозначно связана с образом жизни и питания современного человека, ненормальным режимом потребления жидкости, самоубийственными привычками (скажем уж прямо: зависимостями), экологическими факторами, бесконтрольным приемом медикаментов.
Патологические процессы в почках коварны тем, что до определенного момента могут протекать латентно, бессимптомно, – но затем почечная недостаточность быстро приобретает системный характер (задержка жидкости в организме, общая интоксикация, ацидоз, т.е. смещение рН среды в кислотную сторону, стойкая гипертония и мн.др.), а в острых формах стремительно прогрессирует и при отсутствии адекватной помощи становится фатальной. Большинство нефрологических заболеваний обусловливают интенсивный болевой синдром (одна почечная колика чего стоит), требуют длительного и дорогостоящего лечения. Необратимость дегенерации, атрофии, некроза почечной паренхимы на сегодняшний день оставляет лишь два радикальных выбора: пересадка почки (не случайно это самая частая трансплантологическая операция в мире) или применение аппаратуры гемодиализа, т.е. внешней фильтрации крови. То и другое сопряжено с массой колоссальных сложностей.
Не понимать все это, не пытаться внести хотя бы минимальные защитно-профилактические коррективы в свое существование – очень опасно и неразумно. Почки относятся к числу тех органов, которые беречь надо, увы, смолоду. Беречь и защищать, в том числе, от собственного табачно-алкогольного безволия, кулинарно-потребительского слабодушия, аптечно-медикаментозной безответственности и сексуально-инфекционной беспечности. Но если уж заболело или что-то нарушилось в мочевыводящей системе – умнее всего бежать к врачу сразу же. Само не пройдет.
НЕФРО́Н
Том 22. Москва, 2013, стр. 540
Скопировать библиографическую ссылку:
НЕФРО́Н (от греч. νεφρός – почка), основная структурно-функциональная единица почек позвоночных. Совокупность Н. (у человека в обеих почках их ок. 2 млн.) обеспечивает ультрафильтрацию плазмы крови из капилляров (см. Мочеобразование ) и ряд др. функций. Различают бесклубочковые (агломерулярные) Н. (у некоторых видов рыб), состоящие из клеток канальцев, и клубочковые Н., имеющие т. н. мальпигиево тельце (образовано боуменовой капсулой, окружающей клубочек капилляров) и систему канальцев. Клетки Н. специализированы для выполнения осн. функций почки. В Н. различают проксимальный и дистальный (кроме нескольких видов костистых рыб) сегменты и соединяющий их отдел. Н. птиц и млекопитающих представлен мальпигиевым тельцем, проксимальным сегментом (извитой и прямой проксимальные канальцы), тонким канальцем петли Генле (нисходящая и восходящая части; преобразованный соединит. отдел низших позвоночных), дистальным сегментом, включающим толстый восходящий каналец петли Генле, дистальный извитой каналец и связующий каналец, соединяющий Н. с собирательной трубкой. Канальцы различаются длиной, диаметром, строением клеток, функциями. В почках млекопитающих и человека существуют два типа Н.: корковые (клубочки находятся внутри коркового слоя) и юкстамедуллярные (клубочки находятся у границы коркового слоя и мозгового вещества почек).