что такое побег в биологии определение
Что такое побег в биологии определение
Все органы растения делятся на вегетативные и генеративные (рис. 1):
Рис. 1. Органы растения
Вегетативные органы — органы, осуществляющие вегетативные процессы: рост, питание, дыхание, обмен веществ растения.
Генеративные органы растения — органы, участвующие в размножении.
Побег — надземная часть растения.
Корень — подземная часть растения.
Побег состоит из стебля, несущего почки, листья и генеративные органы.
Так как почки и цветки представляют по сути укороченные побеги, всю надземную часть растения рассматривают как систему побегов.
строение побега
Побег обладает неограниченным апикальным (верхушечным) ростом.
Рис. 2. Конус нарастания
Боковые почки располагаются в узлах стебля (рис. 3). Из них развиваются листья.
Междоузлие — расстояние между узлами.
Рис. 3. Строение побега
Первоначально, в области под верхушечной почкой, междоузлия невелики, но по мере роста стебля они растягиваются, достигая величины, характерной для данного вида растений в данных условиях. Длина междоузлий зависит, например, от освещенности: при хорошем освещении они короче, а при затенении — длиннее.
Пазуха листа — угол между черешком листа и стеблем.
Пазушная почка — почка в пазухе на стебле.
В пазухах листьев обычно формируется по одной почке. Однако у некоторых растений, например у малины, жимолости, грецкого ореха, в пазухе листа находится несколько почек, расположенных друг над другом (рис. 5).
Рис. 4. Почки Рис. 5. Пазушные почки жимолости
Придаточные почки — почки, возникающие из внутренних тканей на стеблях, листьях, корнях (рис. 6). По строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивный рост и вегетативное размножение (размножение корневыми отпрысками).
Рис. 6. Придаточные почки Рис. 7. Спящие почки Рис. 8. Спящая почка (схема)
По выполняемым функциям почки делят на вегетативные (зачаточный вегетативный побег) и генеративные (зачаточный генеративный побег) (рис. 9).
Рис. 9. Внутреннее строение почек
ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
Число листьев в узле бывает разным и обычно характерно для каждого вида растений. Оно определяет тип листорасположения.
Выделяют три типа листорасположения (рис. 10):
Рис. 10. Листорасположение
Очередное, или спиральное, листорасположение: листья в узлах расположены по одному, но отходят поочередно в разные стороны, и если соединить линией места прикрепления таких листьев, получится спираль (рис. 11).
Рис. 11. Спиральное листорасположение
Примеры растений со спиральным листорасположением: яблоня, дуб, береза, шиповник. Такой тип листорасположения встречается наиболее часто.
Супротивное листорасположение: от одного узла отходит два листа, направленных в противоположные стороны. Листья в следующем узле чаще всего повернуты на 90°, хотя есть растения, у которых все пары листьев располагаются в одной плоскости. Примеры растений с супротивным листорасположением: сирень, ясень, мята, флокс, иван-чай, бересклет.
Мутовчатое листорасположение: одного узла отходит три или более листа. У некоторых растений число листьев в мутовке постоянно, у других может варьировать.
Примеры: хвощ, вороний глаз, элодея, подмаренник, олеандр.
ветвление побега
Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.
В зависимости от расположения и происхождения боковых побегов выделяют несколько типов ветвления (рис. 12).
Рис. 12. Типы ветвления побегов
Дихотомическое ветвление — самый древний тип ветвления, который сохранился у примитивных форм. Ветвление происходит за счёт раздвоения точки роста. При этом образуется два побега, которые в свою очередь могут ветвиться таким же образом.
Примеры: водоросли, лишайники, мохообразные, заростки некоторых хвощей и папоротников.
У семенных растений ветвление происходит за счёт развития побегов из пазушных почек.
Пример: хвойные деревья — сосна, ель, кипарис и др.
Пример: большинство лиственных деревьев — яблоня, осина, липа и др.
В случае супротивного расположения листьев в узле имеется две пазушные почки. При симподиальном ветвлении и при одновременном и одинаковом развитии обоих боковых побегов образуется ветвление, называемое ложнодихотомическим.
Пример: сирень, клен, чубушник.
Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст.
Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.
Побеги (биология)
Побе́г (лат. córmus ) — один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.
Содержание
Филогенез побега
В филогенезе побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды и минеральных солей.
Онтогенез побега
В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.
Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.
Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.
Особенности роста побегов
В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.
Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми побегами. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.
Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.
Ветвление побегов
Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.
Типы ветвления
У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.
Дихотомическое ветвление
Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны). [4]
Моноподиальное ветвление
Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Phalaenopsis braceana. Ботаническая иллюстрация из книги J. D. Hooker; «A Century of Indian Orchids» 1895 г.
Phalaenopsis amabilis. Ботаническая иллюстрация из книги «Reichenbachia. Orchids illustrated and described», 1888 г.
Gastrochilus pseudodistichus. Ботаническая иллюстрация из книги G. King and R. Pantling. «The Orchids of the Sikkim-Himalaya» 1898 г.
Vanda cristata. Ботаническая иллюстрация из книги Curtis’s botanical magazine vol. 73 ser. 3 nr. 3 tab. 4304, 1847 г.
Симподиальное ветвление
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив [7] и многих орхидных.
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной — у каттлей и лелий, удлиненной — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству.
Bulbophyllum grandiflorum. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Cirrhopetalum macraei. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Oncidium dasystyle. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Dendrobium senile. Curtis’s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.
Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.
Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.
Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.
Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).
Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).
Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).
Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.
Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран, гладиолус, безвременник.
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).
Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncates), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).
Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.
Розеточные побеги — ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.
Биология (6 класс)/Побег
Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками.
Каждый побег развивается из почки. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участки стебля на которых развиваются листья, называются узлами. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Участки стебля между двумя ближайшими узлами одного побега называются междоузлиями.
Многие растения обладают побегами двух типов. У таких растений одни побеги имеют длинные междоузлия(узлы находятся на большом расстоянии друг от друга). На этих побегах развиваются другие побеги, уже с короткими междоузлиями.
Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).
Для того, чтобы иметь оптимальный доступ к свету, листья на стебле располагаются в определённом порядке. Это называется листорасположением. Обычно листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
Почка обычно образуется у растения в пазухе листа (пазушная почка), либо на вершине побега (верхушечная почка), либо на взрослых органах (междоузлии, листе, корне) — придаточная почка. После опадания листа, пазушная почка будет располагаться над листовым рубцом.
Расположение пазушных почек повторяет расположение листьев на стебле. Если листорасположение на стебле, например, супротивное, почки расположены тоже по две, одна против другой, то есть супротивно.
Почки у многих древесных растений, особенно в умеренном или прохладном климате, покрыты видоизменёнными листьями, называемыми чешуями. Такие почки называются закрытыми, или защищёнными. Если чешуи отсутствуют, то такие почки называют голыми, или незащищёнными.
Тополь можно узнать по клейким смолистым заостренным почкам. Они обладают своеобразным запахом. Ивовая почка покрыта одной-единственной чешуей, которая напоминает колпачок. Почка крушины вообще не имеет почечных чешуй. Почки рябины имеют продолговатую форму и они опушены, поэтому заметно отличаются от других почек.
Почки черемухи и черной смородины имеют приятный запах. Почки бузины расположены супротивно, и имеют неприятный запах. Если понюхать их, легко будет отличить бузину от других кустарников.
Содержание
Развитие побега из почки. Рост побега в длину
Каким образом развивается побег?
Если зимой поставить ветку с почками в воду, то через несколько дней или даже недель они начнут пробуждаться. Сначала они набухают. Затем чешуйки раздвигаются и появляются зеленые свернутые листочки молодого побега. растет побег. Междоузлия удлиняются. Листья растут, и постепенно достигают своих обычных(для данного растения) размеров.
Если на стебель молодого побега (только что выросшего из семени), нанести метки (тушью, например) на расстоянии примерно 2 мм одна от другой, то по истечении некоторого времени (день-два) можно заметить, что на самой верхушке стебля расстояние между метками увеличивается. Это значит, что побег растет в длину своей верхушкой.
По мере роста стебля или побега, междоузлия удлиняются. У большинства растений междоузлия побега растут особенно активно. Это называется вставочным ростом. Такой рост происходит в результате деления и роста клеток в основании всех междоузлий. Например, рекордная скорость роста междоузлия зафиксирована у бамбука, за сутки выросшего на 120 см.
Благодаря тому, что побеги растут верхушкой, мы можем управлять их ростом и развитием. Срезав верхушку молодого побега двудольного растения (например, огурца, яблони или малины) мы обнаружим, что побег перестал расти в длину. Но у него появляются боковые побеги. Если срезать верхушку бокового побега, то он тоже перестанет расти в длину и начнет ветвиться.
Этот прием используют садоводы для придания деревьям и кустарникам причудливые, красивые формы. В парках, садах, и скверах деревья и кустарники подрезаются раз в год. Деревья, обрабатываемые таким образом подстригаются раз в год. кроме того, от формы кроны зависят долголетие деревьев, урожайность и качество плодов.
Внешнее строение листьев
Листья разных растений очень непохожи друг на друга. Одни бывают очень крупные, другие очень мелкие. Например, в ботанических садах выращивают растение, родственное кувшинкам. Оно называется «виктория». Это самая большая кувшинка. Диаметр ее листа может превышать 2 м. Усиленные снизу полыми рёбрами листья растения могут выдержать вес более 30 кг, иногда до 50 кг. А вот листья крошечного растения «ряска» имеют такие размеры: примерно 2—4,5 мм длиной и (0,6)2—3 мм шириной.
Листья отличаются не только разнообразием размеров (от 0,6 мм до 2-3 метров). Они также отличаются по формам листовых пластин (округлые, овальные, веерообразные и т. д.); по видам их разделения (цельный, пальчатый, перистый и т. д.); по способу крепления на стебле (черешковый, сидячий, обвивающий и др.); по типу жилкования (сетчатое, параллельное и др.); по различным формам краёв листа (цельнокрайный, зубчатый, лопастной, пальчатый и др.).
Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними есть и много общего.
Жилки листьев обычно можно хорошо разглядеть на нижней стороне листа. Можно также найти весной прошлогодние листья, у которых остались только жилки. Зеленые клетки листовой пластинки за зиму сгнили, а более прочные жилки листовой пластинки сохранились.
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Виды листовых пластинок.
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
Клеточное строение листовой пластинки
Листовая пластинка имеет множество клеток разной величины и формы, то есть имеет клеточное строение.
Кутикула растений (надкожица) — слой воскоподобного вещества кутина, покрывающий поверхность некоторых надземных органов многолетних растений (главным образом эпидерму листьев, стеблей и плодов).
Среди бесцветных клеток эпидермиса встречаются расположенные пáрами зеленые замыкающие клетки. Между этими клетками находится щель. Эти клетки и щель между ними называются устьицем.
У́стьице — это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Через устьичную щель внутрь листа проникает воздух и выходят в атмосферу пары воды, кислород и углекислый газ.
Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.
У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.
У плавающих листьев (например, у кувшинки) на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.
Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.
У многих мхов настоящие устьица отсутствуют.
Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.
Количество устьиц на листе огромно. К примеру, на 1 мм 2 листа подсолнечника насчитывается 220 устьиц, а листа клена — 550.
Мезофилл состоит из нескольких слоев клеток. Один из них примыкает к верхнему эпидермису (кожице). Этот слой называется палисадным.
Палисадный слой состоит из плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток, находящихся прямо под верхним слоем эпидермиса. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижнем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие устьица между клетками используются для поглощения углекислого газа. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один палисадный слой.
Ниже палисадного слоя лежат более округлые или неправильной формы клетки; они неплотно прилегают друг к другу. Это губчатый слой. Пространства между этими клетками называются межклетниками. Межклеткники заполнены воздухом.
Клетки губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.
Клетки мезофилла зелёные, потому что в их цитоплазме содержатся зелёные пластиды — хлоропласты.
Хлоропласты — пластиды, несущие фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы. Имеют зелёную окраску у высших растений, харовых и зелёных водорослей. Хлоропласты имеют сложную внутреннюю структуру.
Хлорофилл можно легко вытянуть из клеток листа, положив лист в горячий спирт. Лист станет бесцветным, а спирт окрасится в ярко-зеленый цвет.
Рассматривая под микроскопом внутреннее строение листа, можно обнаружить в ней разрезанные поперёк жилки. Жилки — это проводящие пучки листа, и расположены они в губчатом слое мезофилла. Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками — это волокна. Они придают листу прочность. По сосудам передвигаются вода и растворённые в ней минеральные вещества (осуществляется восходящий ток). Эти сосуды называются ксилемами. Ситовидные трубки, в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ, синтезируемых листьями. Эти ситовидные трубки называются флоэмами. По флоэмам из листьев происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, где происходит их использование (подземные части) или накопление (зреющие семена, плоды). Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую «сердцевиной листа».
Растения и свет
В основном, растения улавливают свет листовыми пластинками.
Для того, чтобы лучше поглощать солнечный свет, листья особым образом располагаются на стебле растения. Например, у одуванчика и подорожника листья собраны в прикорневые розетки, поэтому солнечный свет падает на каждый лист.
Листовые черешки многих растений изгибаются, поворачивая листовую пластинку к свету (это свойство называется гелиотропизмом). Это явление можно наблюдать у подсолнечника. Его бутоны (до зацветания) изменяют свою ориентацию с востока на запад в течение дня. У комнатных растений тоже можно наблюдать это явление. Например, если растение с листьями обращёнными к свету, повернуть наоборот, то через некоторое время листовые пластинки повернутся к свету и расположатся в виде листовой мозаики, почти не затеняя друг друга.
На ветвях некоторых растений (например липа, кустарники) просветы между большими листьями заняты меньшими по размеру. У клёна например, лопасти одних листьев заходят в вырезы других. У прикорневых листьев одуванчика можно наблюдать то же явление, что и у клёна. Листовая мозаика — одно из приспособлений растения для лучшего использования света.
Обычно, в тенистых местах не встречаются растения, произрастающие на открытых солнечных участках. Такие растения, попадая на сильно затененный участок, погибают из-за нехватки солнечного света. Другие же растения могут развиваться только в тени; пересаженные, казалось бы, в лучшие условия освещения, они скоро погибают.
Образование крахмала в листьях на свету
В семенах растений имеется запас веществ, которыми питается развивающийся зародыш. Среди некоторых других веществ в семени содержится крахмал.
Мы уже знаем, что в клетках листа имеются хлоропласты, содержащие хлорофилл. В хлоропластах образуется сахар, затем крахмал. Сахар образуется только в хлоропластах листьев и только на свету. Эти вещества образуются в процессе фотосинтеза.
Поглощение листьями на свету углекислого газа и выделение кислорода
Итак, в хлоропластах листьев зелёных растений образуется сахар, а потом крахмал. Этот процесс называется фотосинтезом.
Не во всех клетках листа образуется крахмал. В структуре листовой пластинки бывают клетки, которые не имеют хлоропластов. Эти клетки обычно отчётливо видны. Герань пёстролистная имеет как раз такие листья. Её назвали «пестролистной» из-за белых участков на пластинке листа, не имеющих хлорофилла (по краю пластинки листа проходит белая каемка). Как мы уже знаем, сахар (который потом превращается в крахмал) может образовываться только в хлоропластах (и только на свету).
Для того, чтобы из листьев попасть в другие части растения, крахмал, под действием особых веществ снова преобразуется в сахар и оттекает из листьев в другие органы растения. Там сахар может вновь превратиться в крахмал.
Дыхание листа
Растения образуют органические вещества из неорганических только на свету. Эти вещества используются растениями для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Так же как и животные, растения дышат кислородом и выделяют углекислый газ.
На свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс — фотосинтез, другой — дыхание. Углекислый газ растениям нужен для того, чтобы перерабатывать неорганические вещества в органические. Кислород же, нужен для дыхания.
Вместе с углекислым газом (при фотосинтезе) растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем при дыхании.
Дыхание в живых клетках растения происходит непрерывно. Растению, как и животным, дыхание жизненно необходимо.
Испарение воды растениями
Испарение спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего (испаряющего) листа может быть примерно на 7 С° ниже температуры нетранспирирующего (неиспаряющего) завядшего листа.
Вода испаряется растениями, в основном, через устьица. Водяной пар внутри листа проходит к устьицам по межклетникам. Это называется устьичная транспирация(устьичное испарение).
Устьичная транспирация
Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Но количество испаряемой воды регулируется открыванием и закрыванием устьиц.
Кутикулярная транспирация
Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.
Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1 /10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Разные растения испаряют разные количества воды. Это зависит от строения и размера их листьев. Кукуруза например, за сутки испаряет
800 г воды (немного меньше литра), капуста
1 л, а береза — больше 60 л воды. Одно и то же растение при определённых условиях испаряет разное количество воды. Растения находящиеся в тени испаряют воды меньше, чем на свету. При сильном сухом ветре испарение идёт сильнее, чем в тихую погоду.
Если растению достаточно воды, то его устьица открыты и днём, и ночью. У некоторых растений днём устьица открыты, а на ночь закрываются. Если воды недостаточно, то устьица таких растений закрыты даже днём и выделение водяного пара прекращается. Когда у растения становится достаточно воды, то устьица снова открываются.