что такое l форма бактерий
L-формы бактерий, подробное описание
12.05.2021, 18:02 Бактерии
Автор: Дарья Куликова
L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полностью лишены клеточной стенки, но сохраняют способность к развитию. L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. имеют форму сферических и вакуолизированных тел от гигантских, размером 2–8 мкм, до ультрамикроскомических, размером 0,25 мкм. Отсутствие клеточной стенки позволяет им преобразовываться в тонкие нити и проходить через бактериальные фильтры.
Бактерии без клеточной стенки существуют и в природе. Они относятся к классу Микоплазмы (Mollicutes).
Причины образования бактерий L-форм
L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. образуются в результате дисбаланса в росте нормальных бактериальных клеток в длину и толщину.
L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. возникают спонтанно или индуцировано под действием агентов способных блокировать синтез клеточной стенки. К подобным агентам могут относиться: антибиотики пенициллинового ряда и циклосерина, ферменты, химические вещества (хлористый литий, теллурит натрия), ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, аминокислоты глицина.
В частности, добавление в среду 100–200 ед/мл пенициллина препятствует синтезу клеточной стенки в растущих культурах кишечной палочки. Однако, удаление пенициллина или перенесение бактериальных клеток на питательную среду без него способствует возобновлению синтеза клеточной стенки.
Культивирование L-форм бактерий
Культивировать L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. возможно только с использованием специальных сред с высоким осмотическим давлением. Лучший рост отмечается на плотной среде, худший – на жидкой. На плотной среде формируются колонии, с характерной формой перевернутой шляпы, врастающие в агар. Растут колонии медленно, но могут достигать значительных размеров.
Свойства бактерий L-форм
L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. характеризуются рядом свойств, как сходными, так и отличающимися от протопластов и сферопластов:
Стабильные и нестабильные L-формы
Нестабильные – обладают элементами клеточной стенки и способны ревертировать до нормальных бактериальных клеток исходной формы. Это происходит после исключения фактора, действие которого вызвало их образование. В данном случае переход в L-форму можно рассматривать, как способ переживания бактериями неблагоприятных условий.
Стабильные L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. полностью лишены ригидной клеточной стенки. Это сближает их с протопластами. Они редко ревертируют в исходные формы и существуют без изменений в самых различных условиях.
Значение бактерий L-форм
L-формы L-формы – форма бактериальных клеток, при которой последние частично или полно. различных видов бактерий способны играть существенную роль в патогенезе многих хронических и рецидивирующих инфекционных заболеваний, к которым относятся бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея.
При нерациональном использовании антибиотиков, приводящему к образованию L-форм, наступает кажущееся улучшение состояния больного. Прекращение приема лечебного препарата приводит к образованию нормальных бактериальных клеток из нестабильных L-форм с восстановлением их вирулентности. Это приводит к рецидиву заболевания.
L-ФОРМЫ БАКТЕРИЙ
L-фо́рмы бакте́рий, измененные формы бактерий, характеризующиеся полной или частичной потерей клеточной стенки, однотипным характером роста на полужидких и полутвёрдых питательных средах, полиморфизмом микроструктур, формирующих колонии, сложными и многообразными механизмами воспроизводства, способностью к стабилизации и реверсии в бактериальные культуры. Способность превращаться в L-формы, или L-трансформация, связана с воздействием на бактериальную клетку факторов (трансформирующий агент), блокирующих отдельные звенья биосинтеза клеточной стенки. К ним относится действие многих антибиотиков, некоторых аминокислот (L-метионин, аргинин, глицин и т. д.), миологически активных веществ (лизоцим, комплемент, иммунные сыворотки), ультрафиолетовых и рентгеновских лучей. Для получения и последующего культивирования L-ф. б. обычно используют питательные среды, обогащенные белками, асцитической жидкостью или сывороткой с pH 7,68,0. Процесс L-трансформации сопровождается изменениями морфологии, химического состава, обмена веществ и антигенной структуры бактериальной клетки. Завершается L-трансформация образованием L-колоний размером от 0,20,5 до 23 мм в диаметре. L-колонии имеют слизистую консистенцию и состоят из плотно врастающего в агар тёмного центра и более светлой периферической зоны; содержат шаровидные, вакуолизированные, ветвистые формы и субмикроскопические, фильтрующиеся элементы величиной от 125 до 200 нм. L-ф. б. характеризуются высокой устойчивостью к L-трансформирующему фактору, размножаются делением, почкованием и образованием элементарных телец, обладающих способностью к репродукции. По ряду биологических свойств и признаков L-ф. б. очень сходны с микоплазмами. L-формы многих видов патогенных бактерий в процессе трансформации сохраняют вирулентность. Они часто выделяются при различных патологических процессах.
Литература:
Тимаков В. Д., Каган Г. Я., L-формы бактерий и семейство Mycoplasmataceae в патологии, М., 1973.
Полезное
Смотреть что такое «L-ФОРМЫ БАКТЕРИЙ» в других словарях:
Формы бактерий — внешний вид бактериальных клеток. Основные Ф. б.: шаровидные – кокки, палочковидные – собственно бактерии, или бациллы, спиралевидные – вибрионы и спириллы. Особыми Ф. б. являются т. н. L формы бактерий, или L варианты бактерий,… … Большая советская энциклопедия
L-формы бактерий — см. Формы бактерий … Большая советская энциклопедия
l-формы бактерий — искусственно получаемые формы бактерий, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Образуются под воздействием некоторых хим. веществ (напр., пенициллина). В отличие от сферопластов и протопластов сохраняют способность к росту и… … Словарь микробиологии
L-формы бактерий — L ФÓРМЫ БАКТÉРИЙ, L варианты, искусственно получаемые формы бактерий, полностью или частично лишённые клеточной стенки и внешне сходные с микоплазмами. Образуются у нек рых грамотрицательных и грамположительных бактерий, чаще всего под… … Биологический энциклопедический словарь
Фильтрующиеся формы бактерий — мелкие частицы бактериальных клеток, проходящие при фильтрации жидких культур бактерий через мелкие поры бактериальных фильтров (См. Бактериальные фильтры). Существуют у многих видов спороносных и неспороносных бактерий, например у кокков … Большая советская энциклопедия
L-формы бактерий — … Википедия
Формы винительного падежа одушевленных и неодушевленных существительных — 1. Возможны варианты: изучать бактерии – изучать бактерий, исследовать бациллы – исследовать бацилл, уничтожать микробы – уничтожать микробов; то же в отношении слов зародыши, личинки, эмбрионы и некоторых других. Первые формы (по типу… … Справочник по правописанию и стилистике
Формы винительного падежа одушевленных и неодушевленных существительных — 1. Возможны варианты: изучать бактерии – изучать бактерий, исследовать бациллы – исследовать бацилл, уничтожать микробы – уничтожать микробов; то же в отношении слов зародыши, личинки, эмбрионы и некоторых других. Первые формы (по типу… … Справочник по правописанию и стилистике
L-формы — L форма Bacillus subt … Википедия
Покоящиеся формы микробов — формы или стадии развития микробов с резко сниженным обменом веществ и энергии (гипобиоз, анабиоз). У П.ф.м. отсутствуют рост и размножение, они не выделяют токсинов, эктоферментов, др. биол. веществ, более устойчивы к различным повреждающим… … Словарь микробиологии
l-формы бактерий
Полезное
Смотреть что такое «l-формы бактерий» в других словарях:
Формы бактерий — внешний вид бактериальных клеток. Основные Ф. б.: шаровидные – кокки, палочковидные – собственно бактерии, или бациллы, спиралевидные – вибрионы и спириллы. Особыми Ф. б. являются т. н. L формы бактерий, или L варианты бактерий,… … Большая советская энциклопедия
L-формы бактерий — см. Формы бактерий … Большая советская энциклопедия
L-ФОРМЫ БАКТЕРИЙ — L формы бактерий, измененные формы бактерий, характеризующиеся полной или частичной потерей клеточной стенки, однотипным характером роста на полужидких и полутвёрдых питательных средах, полиморфизмом микроструктур, формирующих колонии, сложными и … Ветеринарный энциклопедический словарь
L-формы бактерий — L ФÓРМЫ БАКТÉРИЙ, L варианты, искусственно получаемые формы бактерий, полностью или частично лишённые клеточной стенки и внешне сходные с микоплазмами. Образуются у нек рых грамотрицательных и грамположительных бактерий, чаще всего под… … Биологический энциклопедический словарь
Фильтрующиеся формы бактерий — мелкие частицы бактериальных клеток, проходящие при фильтрации жидких культур бактерий через мелкие поры бактериальных фильтров (См. Бактериальные фильтры). Существуют у многих видов спороносных и неспороносных бактерий, например у кокков … Большая советская энциклопедия
L-формы бактерий — … Википедия
Формы винительного падежа одушевленных и неодушевленных существительных — 1. Возможны варианты: изучать бактерии – изучать бактерий, исследовать бациллы – исследовать бацилл, уничтожать микробы – уничтожать микробов; то же в отношении слов зародыши, личинки, эмбрионы и некоторых других. Первые формы (по типу… … Справочник по правописанию и стилистике
Формы винительного падежа одушевленных и неодушевленных существительных — 1. Возможны варианты: изучать бактерии – изучать бактерий, исследовать бациллы – исследовать бацилл, уничтожать микробы – уничтожать микробов; то же в отношении слов зародыши, личинки, эмбрионы и некоторых других. Первые формы (по типу… … Справочник по правописанию и стилистике
L-формы — L форма Bacillus subt … Википедия
Покоящиеся формы микробов — формы или стадии развития микробов с резко сниженным обменом веществ и энергии (гипобиоз, анабиоз). У П.ф.м. отсутствуют рост и размножение, они не выделяют токсинов, эктоферментов, др. биол. веществ, более устойчивы к различным повреждающим… … Словарь микробиологии
Тот случай, когда встречают и провожают по одежке
Разнообразие форм клеток прокариот не является (по крайней мере не всегда) случайным феноменом эволюции этих организмов. Исследования показали, что форма бактерий может быть обусловлена физическими законами среды обитания: в вязкой среде эффективнее перемещаются микрообитатели спиральные формы, а следовать направлению лучше могут изогнутые вибрионы и т.д. Согласно расчетам наиболее удобна для микроскопических одноклеточных прокариот форма палочек, которые благодаря своей форме могут противостоять броуновскому движению в жидкостях, имеют эффективное соотношение поверхности к объему клетки и могут закрепляться на субстрате…Авторы статьи проанализировали исследования эволюции и связи с экологией формы клеток бактерий.
Форма и размер бактериальных клеток, как и свойства их клеточной стенки (что отразилось на широко известном делении бактерий на грамположительных и грамотрицательных) – одни из самых первых признаков, использованных для классификации этих организмов. Разнообразие форм клеток и в то же время постоянство формы клеток на видовом уровне (за некоторым обсуждаемом ниже исключением) позволили довольно подробно и точно определять таксономическую принадлежность бактерий. Однако причины возникновения разнообразия формы и ее стабильность внутри разного уровня таксонов прокариот долго оставались загадкой. Новые методы исследований – электронная микроскопия, методы молекулярной биологии и биохимии, а также исследования физических закономерностей и математическое моделирование помогли установить ряд факторов, определяющих внешнее строение бактерий. В обсуждаемой статье авторы представили анализ исследований связи формы клеток бактерий с их экологией и эволюцией.
Несмотря на то, что основными являются три типа клеток бактерий (заглавная иллюстрация) – сферическая, палочковидная и спиральная – специалисты выделяют довольно большое разнообразие других форм (рис. 1). Известно, что бактерии по строению клеточной стенки можно разделить на два типа (рис. 1, 2). Строение оболочки (клеточной стенки бактерий) в значительной степени связано с ее формой. Среди определяющих форму бактерий факторов на данным момент выделяют несколько основных:
— наличие/отсутствие внешней мембраны (у грамотрицательных бактерий);
— относительная толщина пептидогликанового слоя;
— особенности строения продольных пептидных сшивок между гликановыми нитями, ориентированными перпендикулярно длинной оси клетки: у грамотрицательных образуются напрямую, а у грамположительных через дополнительный мостик.
Ряд авторов отмечают, что морфологическое разнообразие грамотрицательных бактерий выше, чем таковое грамположительных (см. рис. 1). Среди грамположительных бактерий преобладают палочки, часто встречаются кокки и нитевидные формы, а вот изогнутые и спиральные формы очень редки. Палочки также преобладают и среди грамотрицательных бактерий, но второе и третье места по распространенности делят изогнутые и спиральные формы. А вот кокки и одноклеточные нитчатые формы среди грамотрицательных бактерий редки, хотя некоторые палочки и спиральные бактерии в определенных условиях могут приобретать округлую форму, например, в стационарной фазе культивирования и при неблагоприятных условиях.
На настоящий момент превалирует представление, что белки цитоскелета, такие как MreB (Murein cluster B) и FtsZ (Filamenting temperature-sensitive mutant Z) гомологи актина и тубулина эукариот, не являются собственно архитектурными элементами формы клеток, а представляют собой нечто похожее на разметку для активации процессов синтеза/разборки клеточной стенки, являясь сайтами прикрепления соответствующих ферментов и регуляторных белков. Экспериментально было показано, что присутствие белка MreB отвечает за палочкообразную форму клетки, а белок FtsZ отвечает за формирование перегородки и других структур во время деления клетки (так называемое Z-кольцо). Представляется, что белок MreB это основной фактор формирования палочковидной формы: он организует в определенных местах клеточной стенки (там, где будут «стенки палочки») синтез пептидогликана (клеточной стенки) после разделения клетки на дочерние и, таким образом, обеспечивает удлинение клеток. У кокков (сферическая форма) этого белка нет, а наращивание клеточной стенки происходит в кольцевой зоне при делении клетки за счет белка FtsZ и других белков, участвующих в делении клетки. Для объяснения формы клеток прокариот еще одним важным белком считается кресцетин CreS. Его наличие в определенной области затормаживает образование клеточной стенки, что приводит к искривлению клетки в результате неравномерного роста. Так могут получаться изогнутые формы. Есть и другие белки-кандидаты (например, бактофилины), претендующие на роль в процессе формообразования у прокариот, однако их функции пока изучены недостаточно.
Кокки. Можно выделить два типа прокариот, имеющих сферическую форму. Одни кокки («собственно» кокки) в течение всего жизненного цикла остаются сферическими. Другие («производные» кокки) – палочки, вибрионы, и др.- приобретают сферическую форму только в неблагоприятных условиях. Как уже говорилось, у подавляющего большинства «собственно» кокков не обнаружен белок MreB (ответственный за палочковидную форму) и сферическая форма приобретается в ходе процессов роста дочерних клеток в зоне деления материнской клетки. «Производные» кокки получают свою сферическую форму другим путем: за счет, так называемого, «редуктивного» деления, когда многократные деления клеток не перемежаются синтезом клеточной стенки в районе стенок (т.е. удлинением). Очевидно, напрашивается вывод, что кокки произошли от палочковидных бактерий в результате потери основного белка MreB, обеспечивающего удлинение стенок.
Чем же выгодно быть сферическим? У сферической формы наименьшее соотношение площади поверхности к объему, это объясняет их малые размеры, потому кокки являются доминирующей группой в микропорах различных типов почв. Это же свойство выгодно при переживании неблагоприятных условий в случае с «производными» кокками. Поскольку шарообразная форма наименее удобна для управляемого движения, кокки, как правило, лишены «органов движения», например, жгутиков. Показано, что сферическая форма позволяет бактериям быстрее распространяться пассивно с током воды, чем бактериям других форм. Эта закономерность объясняет «любовь» кокков образовывать скопления (диплококки – две клетки, стрептококки – нити клеток, стафилококки – гроздья клеток), которые затормаживают пассивное передвижение, а при необходимости агрегация распадается под действием специальных ферментов, разделяющих склеенные между собой клетки (рис. 3).
Палочки. По-видимому, самая удобная (универсальная) для бактерий форма клеток. Большинство исследователей считает палочки исходной в эволюционном плане формой. Подсчитано, что клетки с соотношением длины к диаметру (l/d) около 3.7 испытывают наименьшее сопротивление среды при активном передвижении в жидких средах, более того выгоднее быть длиннее, чем короче, данного соотношения: чтобы испытывать такое же сопротивление среды, как кокки, палочки должны стать в 130 раз длиннее своего диаметра. При соотношении l/d от 3 до 6 наблюдается наибольшая эффективность поглощения питательных веществ из окружающей среды и их внутриклеточного транспорта. Именно таким формам удобно закрепляться на субстрате. Замечено, что очень успешно палочки «собираются» в (печально известные) биопленки.
Многочисленные нитевидные формы это производные палочек, длина стенок которых во много раз превышает диаметр клетки. Нитевидная форма одна из стратегий избегания хищничества со стороны простейших. Длинные, разветвленные формы получают возможность функционально дифференцировать клетку, что способствует более эффективному питанию в случае дефицита определенных элементов питания.
Извитые (спиральные) формы. Бактерии могут становится извитыми разными способами в разных эволюционных линиях прокариот. Например, Helicobacter pylori, вызывающий язву желудка, особыми ферментами (группы Csd) контролируемо разрезает сшивки между нитями в пептидогликановом слое, благодаря чему правильно организованный цилиндр клеточной стенки скручивается в спираль (рис. 4). Интересно, что грамположительные бактерии не имеют ферментов этой группы, к тому же их сшивки между нитями содержат дополнительные (пентаглициновые) мостики, а не сшиты напрямую, как у грамотрицательных бактерий. Эти обстоятельства в некоторой степени объясняют редкость спиральных форм среди грамположительных бактерий.
По-видимому, другой способ скручиваться изобрели Spirochaetae. Сначала было подозрение, что имеющиеся у спирохет жгутики, расположенные в внутреннем пространстве между мембранами (см. рис. 2, межмембранное пространство), ответственны за скручивание клеток. Действительно, было показано, что извитые формы спирохет в виде плоской волны «используют гены» внутренних жгутиков для образования стяжек в нужных местах для придания волнообразной формы клетке. Однако полученные правильно скрученные спиральные мутантные формы без внутренних жгутиков показали, что спиральные спирохеты используют еще какой-то механизм для скручивания. Представляется, что спиральные формы более эффективны при движении в вязкой среде, чем другие формы бактерий.
Изогнутые формы– вибрионы – можно рассматривать как короткие спиральные формы. Но у вибрионов есть покрайней мере еще один способ изогнуться: при помощи «тормозящего» белка кресцетина CreS (см. выше). Ряд исследований показал, что изогнутая форма вибриона способствует активному движению в жидкости и активному поиску лучшего места (хемотаксису).
Помимо общей формы клетки бактерии также могут иметь дополнительные внешние морфологические элементы – жгутики, мембраны, выросты, ножки – отражающие способности прокариот специфически приспосабливаться к определенным условиям жизни, моделируя для себя субнишевые (в экологическом смысле) пространства (рис. 5). Понятно, что целый ряд факторов, таких как свойства среды, способ питания, хищничество со стороны простейших, взаимодействие с субстратом и др. определяют эволюцию формы клеток бактерий. Интересно, что один и тот же тип клеток, как и дополнительных внешних морфологических приспособлений, может обеспечиваться разными структурными элементами оболочки и молекулярными механизмами в ходе эволюции разных таксонов.
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
1.1.4. Морфология и физиология микроорганизмов
Микроорганизмы в зависимости от молекулярно-биологической организации подразделяют на прокариотов и эукариотов.
Одной из основных таксономических категорий является вид совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей рода. Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.
Морфология бактерий в некоторой степени зависит от условий их культивирования, состава питательной среды, факторов окружающей среды и других. В оптимальных условиях культивирования молодые, активно растущие клетки являются наиболее типичными морфологически, в то время как старые могут иметь атипичную морфологию. Бактериальные клетки одного штамма могут отличаться между собой.
Одноклеточные бактерии по внешним признакам могут быть шарообразные (кокки), палочковидные и извитые. На рисунке 1.8 изображены основные формы микробов.
Кокки не всегда имеют правильную круглую форму, для некоторых видов они принимают закругленную, овальную, продолговатую форму.
Например, менингококк (возбудитель эпидемического менингита) имеет форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.
Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся.
Многоклеточные бактерии делят на два типа нитчатые и слизистые. Отличаются от одноклеточных более сложным строением и определенным циклом развития.
Бактериальная клетки имеет сложное строение (рис. 1.9). В состав входят клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.
Стрелкой указано деление грамотрицательной бактерии
путем образования перетяжки.
Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную, текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки.
Цитоплазма бактерий коллоидная система, занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. В молодых клетках она оптически однородна, в более старых имеет зернистость. Основная функция обмен веществ. В цитоплазме имеются различные включения митохондрии, рибосомы, полисахариды, полимасляная кислота и полифосфаты (волютин). Митохондрии выполняют дыхательные функции и анаэробный бродильный распад веществ; в рибосомах происходит биосинтез белков. Волютин выполняет роль запасных питательных веществ. При механическом или ином повреждении цитоплазмы клетка погибает.
У многих бактерий имеются жгутики, благодаря которым бактерии подвижны. Жгутики представляют собой тонкие нити, отходящие от цитоплазматической мембраны. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 1.10), или в световом микроскопе после обработки препаратов специальными методами (например, после серебрения). Число жгутиков специфично для каждого вида бактерий от одного (холерный вибрион) до десятков, сотен (кишечная палочка, протей). В зависимости от расположения и числа жгутиков различают основные типы жгутикования (рис. 1.11).
Также у бактерий существуют такие образования, как ворсинки и пили, нитевидные тонкие образования. В функции входит прикрепление к поражаемой клетке, или конъюгация.
Термин «пили» чаще означает особые ворсинки, способствующие выполнению половых функций.
Из семейства сахаромицетов наибольшее промышленное значение имеет большой род сахаромицес, в который входит множество видов, в том числе дрожжи, применяемые в виноделии, пивоварении, хлебопечении, производстве спирта. Из семейства несахаромицетов наиболее часто встречаются роды торула и кандида, причиняющие значительный ушерб на пищевых предприятиях.
Дрожжи часто обнаруживают на мясе и мясопродуктах; они вызывают ослизнение мяса при хранении, образование пигментных пятен, а осмофильные дрожжи развиваются в рассолах.
В клетках плесени различают клеточную стенку, цитоплазму с включениями, одно или несколько ядер, в отличие от бактерий. Размножаются половым, бесполым путем и вегетативно. Основной способ распространения спорообразование.
Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой.
Микроорганизмы не имеют специальных органов питания, питание осуществляется всей поверхностью клетки. Интенсивность проникновения питательных веществ в клетку зависит от степени проницаемости клеточной оболочки, растворимости питательных веществ в воде, разности концентраций питательных веществ в клетке и во внешней среде. Чем сложнее химическое строение вещества, тем хуже оно проникает в клетку.
По способности усвоения углерода микроорганизмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы способны самостоятельно продуцировать органические соединения из углекислого газа и солей азотной кислоты, способны существовать только в неорганической среде. Гетеротрофы используют готовые органические соединения (сахар, многоатомные спирты, органические кислоты) для получения углерода, минеральные вещества неспособны использовать в качестве энергетического материала. Нерастворимые источники углерода, такие как жиры, крахмал, также могут быть использованы после расщепления микроорганизмами.
Гетеротрофы делят на метатрофы и наратрофы. К метатрофам в первую очередь относятся сапрофиты, т.е. гнилостные микробы и большинство возбудителей брожения, а также значительное количество патогенных микроорганизмов. Для синтеза белков необходим азот, поэтому источником азота могут быть белковые вещества организмов, а в искусственных питательных средах используются пептоны и аминокислоты. Паратрофы организмы-паразиты, пользующиеся готовыми веществами клетки-хозяина (вирусы, риккетсии).
Рис. 1.12. Фазы роста и размножения бактерий
Быстрота размножения микробов изменяется во времени. На жидкой искусственной питательной среде наиболее четко видна динамика развития колонии, которое проходит четыре основные фазы (рис. 1.12). Лаг-фаза, фаза задержки роста, продолжается 3-5 ч, когда бактерии приспосабливаются к новым условиям среды, клетки увеличиваются в объеме, но размножение не происходит. Логарифмическая фаза роста характеризуется усиленным размножением бактерий, скорость появления клеток во много раз превышает скорость отмирания, фаза продолжается 5-6 ч. Во время этой фазы бактерии наиболее уязвимы и наилучшие возможности дня применения уничтожающих их агентов. В стационарной фазе число образующихся клеток постепенно становится равным числу отмирающих, фаза может быть очень продолжительной. Фаза отмирания наступает по мере истощения питательной среды и накопления продуктов обмена. Скорость отмирания варьируется. Часть оставшихся в живых клеток переходят в споры.
К числу основных факторов, оказывающих влияние на рост и размножение микроорганизмов, относятся факторы внешней среды.