Что такое фенотип в биологии определение
Фенотип
Феноти́п (от греческого слова phainotip — являю, обнаруживаю) — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешне средовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития).
Несмотря на кажущееся строгое определение, концепция фенотипа имеет некоторые неопределенности. Во-первых, большинство молекул и структур кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, именно так обстоит дело с группами крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами. Дальнейшее, более радикальное расширение может включать приобретенное поведение или даже влияние организма на окружающую среду и другие организмы. Например, согласно Ричарду Докинзу, плотину бобров также как и их резцы можно считать фенотипом генов бобра. [1]
Фенотип можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, — мерность фенотипа; б) «дальность» выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, лягушку и человека, то богатство фенотипа в этом ряду растет.
Содержание
Историческая справка
Термин фенотип предложил датский ученый Вильгельм Иогансен в 1909 г., вместе с концепцией генотипа, чтобы различать наследственность организма от того, что получается в результате её реализации. [2] Идею о различии носителей наследственности от результата их действия можно проследить уже в работах Грегора Менделя (1865) и Августа Вейсмана. Последний различал (в многоклеточных организмах) репродуктивные клетки (гаметы) от соматических.
Факторы, определяющие фенотип
Некоторые характеристики фенотипа напрямую определяются генотипом, например цвет глаз. Другие сильно зависят от взаимодействия организма с окружающей средой — например однояйцевые близнецы могут различаться по росту, весу и другим основным физическим характеристикам, несмотря на то, что несут одни и те же гены.
Фенотипическая дисперсия
Фенотипическая дисперсия (определяемая генотипической дисперсией) является основной предпосылкой для естественого отбора и эволюции. Организм как целое оставляет (или не оставляет) потомство, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции опосредованно через вклады фенотипов. Без различных фенотипов нет эволюции. При этом рецессивные аллели не всегда отражаются в признаках фенотипа, но сохраняются и могут быть переданы потомству.
Фенотип и онтогенез
Факторы, от которых зависит фенотипическое разнообразие, генетическая программа (генотип), условия среды и частота случайных изменений (мутации), обобщены в следующей зависимости:
генотип + внешняя среда + случайные изменения → фенотип
Способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы называют нормой реакции. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.
Примеры
Иногда фенотипы в разных условиях сильно отличаются друг от друга. Так, сосны в лесу высокие и стройные, а на открытом пространстве — развесистые. Форма листьев водяного лютика зависит от того, в воде или на воздухе оказался лист. У людей все клинически определяемые признаки — рост, масса тела, цвет глаз, форма волос, группа крови и т. д. являются фенотипическими.
Фенотип
Отношения между генами и внешними характеристиками организма часто упрощают. Мы с легкостью говорим о «генах чего-либо», например цвета глаз, хотя на самом деле большинство таких черт определяется несколькими генами. У каждого гена также есть генотип — комбинация вариантов и аллелей, — и вы можете унаследовать от родителей самые разнообразные версии в разных сочетаниях. Отношения пары аллелей часто подразумевают блокирование экспрессии одной из копий гена, так что в фенотипе она не проявляется. Но следует принимать во внимание и влияние окружающей среды.
Индивидуальные различия
Естественный отбор «видит» генотип только через его проявление в фенотипе. В 1859 году Дарвин назвал фенотипическое разнообразие в популяции «индивидуальной изменчивостью», а в 1930-х объединение теории естественного отбора с законами Менделя привело к созданию современной синтетической теории эволюции. Различные фенотипы изучали как проявление генетического многообразия, «генетического полиморфизма». Однако уже в 1963 году биолог Эрнст Майр утверждал, что в популяции может встречаться несколько фенотипов, «различия между которыми не являются результатом генетических различий». Майр назвал такое разнообразие полифенизмом.
Полифенизм вызывается воздействием окружающей среды. Воздействие генов (G) и среды (Е) на фенотип выражается простой формулой, определяющей разнообразие (V) фенотипа (Р) в популяции:
Фенотипическое разнообразие некоторых признаков, например цвета горошин, который изучал Мендель, зависит в основном от разнообразия генетического (Vg). Если же значительный вклад в общее разнообразие вносит среда обитания организма (Ve), возникает полифенизм. А при выраженном взаимодействии генов и среды (Vg x e) возникают разные фенотипы.
Пластичный фенотип
Некоторые характеристики легко меняются в зависимости от условий среды — фенотип оказывается гибким или пластичным, — потому что генотип реагирует на широкий спектр внешних условий. У некоторых видов даже пол определяется окружающими условиями. У рептилий, например у крокодилов и черепах, пол зависит в основном от температуры, что меняет соотношение полов в популяции при определенных условиях и увеличивает шансы на спаривание. Гибкость фенотипа может развиться в ответ на предсказуемые изменения среды, как у бабочек Bicyclus апупапа, у которых два фенотипа сменяют друг друга каждое поколение — взрослые особи оказываются лучше приспособлены к сухому сезону и сезону дождей соответственно. В непредсказуемых условиях среды гибкость фенотипа помогает лучше использовать доступные ресурсы: головастики мексиканской лопатоногой жабы имеют два фенотипа с разными челюстями, разной пищеварительной системой и разными пищевыми предпочтениями.
«За генотипом и фенотипом и их связью друг с другом скрыт целый комплекс процессов» Конрад Хэл Уоддингтон
Фенотип чаще всего определяется во время развития зародыша и сплошь и рядом зависит от популяции. Муравьи, пчелы и термиты могут быть рабочими особями или матками, выполняя разные функции в сообществе, и их статус зависит от питания на стадии личинки. Гибкость фенотипа иногда определяет судьбу индивидов на протяжении нескольких поколений, как, например, у саранчи Schistocerca gregaria, у которой есть два фенотипа взрослых особей: одиночные насекомые с короткими крыльями и роящиеся, мигрирующие, с длинными крыльями. Сигналом к развитию одного из этих фенотипов является плотность популяции молодых насекомых — в зависимости от частоты соприкосновений лапок вырабатываются гормоны, приводящие к трансформации в один из взрослых фенотипов. Мигрирующая форма доминирует на протяжении нескольких поколений после такой трансформации благодаря другому сигналу — некоторым компонентам пены, окружающей яйца саранчи. ДНК при этом не изменяется, так что фенотип наследуется эпигенетически.
Гибкость фенотипа может прийти на помощь в физиологической адаптации индивида. Млекопитающие зимой отращивают более густой мех, а приобретенный иммунитет позволяет им избегать повторного заражения уже пережитыми болезнями. Даже туристы-альпинисты приспосабливаются к разреженной атмосфере — после акклиматизации их красные кровяные тельца переносят больше кислорода. Пластичность связей между нервными клетками — синаптическая пластичность — способствует обучению, запоминанию и адаптивному поведению.
Среда и эволюция
В 1896 году американский физиолог Джеймс Болдуин предположил, что способность индивида усваивать новые формы поведения приводит к появлению фенотипов, чувствительных к условиям среды. Это явление получило название «эффект Болдуина». В 1942-м британский биолог Конрад Хэл Уоддингтон высказал следующее предположение: чувствительность может быть снижена с помощью «канализации», защиты некоторого признака от воздействия среды во время развития организма. Он отметил также и противоположный эффект, позволяющий факторам среды воздействовать на наследуемые характеристики, на эпигенетику.
Как фенотипическая пластичность развивается в процессе эволюции? Одна из теорий предполагает приспособляемость генотипа, который меняется со временем в зависимости от условий окружающей среды, усиливая или ослабляя ее воздействие на фенотип. Новый фенотип возникает в результате мутаций или под воздействием внешних условий. Когда его «замечает» естественный отбор, он проходит «проверку боем»: если фенотип способствует индивидуальной приспособленности, эти гены распространяются в популяции.
Расширенный синтез
Согласно современной синтетической теории эволюции окружающая среда создает для организма проблемы, а гены предоставляют решения для адаптации. Проще говоря: среда предлагает, генетика обеспечивает. Но все больше ученых уверены: подобно тому, как генетика объединилась с теорией естественного отбора в современной синтетической теории, так и проблема взаимодействия генов с внешним миром — в том числе и такие феномены, как эпигенетика и пластичность фенотипа, — должна стать частью новой расширенной теории эволюции.
Не все эксперты согласны с необходимостью обновления эволюционной теории. Аргументы противников заключаются в том, что большинство индивидуальных особенностей являются результатом мутаций, а фенотип все-таки есть результат проявления генотипа — эволюцию направляют гены. С другой стороны, естественный отбор не взаимодействует с генотипом напрямую, так что возникает вопрос: являются ли гены «ведущими» в процессе эволюции или «ведомыми»? Как и в случае спора «что важнее — наследственность или воспитание?», возможные ответы не обязательно исключают друг друга.
Расширенный фенотип
Фенотип: определение, примеры, взаимосвязь с генотипом и генетическое разнообразие
Определение: фенотип – выраженные физические черты организма, определенные генотипом, доминирующими генами, случайной генетической вариацией и воздействием окружающей среды.
Примеры: такие черты, как цвет, высота, размер, форма и поведение.
Взаимосвязь фенотипа и генотипа
Генотип организма определяет его фенотип. Все живые организмы имеют ДНК, которая дает инструкции для производства молекул, клеток, тканей и органов. ДНК содержит генетический код, который также отвечает за направление всех клеточных функций, включая митоз, репликацию ДНК, синтез белка и перенос молекул.
Фенотип организма (физические черты и поведение) определяются их унаследованными генами. Гены представляют собой определенные участки ДНК, которые кодируют структуру белков и определяют различные признаки. Каждый ген расположен на хромосоме и может существовать в более чем одной форме. Эти различные формы называются аллелями, которые располагаются в определенных местах на определенных хромосомах. Аллели передаются от родителей к потомству через половое размножение.
Диплоидные организмы наследуют два аллеля для каждого гена; один аллель от каждого родителя. Взаимодействие между аллелями определяют фенотип организма. Если организм наследует два одинаковых аллеля для определенного признака, он гомозиготный по этому признаку. Гомозиготные особи выражают один фенотип для данного признака. Если организм наследует два разных аллеля для определенного признака, он является гетерозиготным по этому признаку. Гетерозиготные особи могут выражать более одного фенотипа для данного признака.
Черты могут быть доминирующими или рецессивными. В схемах наследования полного доминирования фенотип доминирующей черты полностью маскирует фенотип рецессивного признака. Имеются также случаи, когда отношения между разными аллелями не проявляют полного доминирования. При неполном доминировании доминирующая аллель полностью не маскирует другую аллель. Это приводит к фенотипу, который представляет собой смесь фенотипов, наблюдаемых в обеих аллелях. При кодоминировании оба аллеля полностью выражены. Это приводит к фенотипу, в котором оба признака наблюдаются независимо друг от друга.
| Вид доминирования | Черта | Аллели | Генотип | Фенотип |
| Полное доминирование | Цвет | R-красный, r-белый | Rr | красный цвет |
| Неполное доминирование | Цвет | R-красный, r-белый | Rr | розовый цвет |
| Кодоминирование | Цвет | R-красный, r-белый | Rr | красно-белый цвет |
Фенотип и генетическое разнообразие
Генетическое разнообразие может влиять на фенотипы. Оно описывает изменения генов организмов в популяции. Эти изменения могут быть результатом мутаций ДНК. Мутации являются изменениями последовательностей генов в ДНК.
Любое изменение последовательности генов может изменить фенотип, выраженный в унаследованных аллелях. Поток генов также способствует генетическому разнообразию. Когда новые организмы попадают в популяцию, вводятся новые гены. Введение новых аллелей в генофонд делает возможными новые комбинации генов и различные фенотипы.
Во время мейоза образуются различные комбинации генов. В мейозе гомологичные хромосомы случайным образом разделяются на разные клетки. Передача гена может происходить между гомологичными хромосомами через процесс пересечения. Эта рекомбинация генов может создавать новые фенотипы в популяции.
Фенотип (в генетике)
Феноти́п — (от греческого слова phaino — являю, обнаруживаю) совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуальное развитие)
Несмотря на кажущееся строгое определение, концепция фенотипа имеет некоторые неопределенности. Во-первых, большинство молекул и структур кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, группы крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами. Дальнейшее, более радикальное расширение может включать приобретенное поведение или даже влияние организма на окружающую среду и другие организмы. Например, согласно Ричарду Докинзу, плотину бобров также как и их резцы можно считать фенотипом генов бобра. [1]
Фенотип можно определить как “вынос” генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, — мерность фенотипа; б) “дальность” выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, лягушку и человека, то богатство фенотипа в этом ряду растет.
Содержание
Историческая справка
Термин фенотип предложил датский ученый Вильгельм Иогансен в 1911 г., вместе с концепцией генотипа, чтобы различать наследственность организма от того, что получается в результате ее реализации. [2] Идею о различии носителей наследственности от результата их действия можно проследить уже в работах Грегора Менделя (1865) и Августа Вейсмана. Последний различал (в многоклеточных организмах) репродуктивные клетки (гаметы) от соматических.
Факторы, определяющие фенотип
Некоторые характеристики фенотипа напрямую определяются генотипом, например цвет глаз. Другие сильно зависят от взаимодействия организма с окружающей средой — например однояйцевые близнецы могут различаться по росту, весу и другим основным физическим характеристикам, несмотря на то, что несут одни и те же гены.
Фенотипическая дисперсия
Фенотипическая дисперсия (определяемая генотипической дисперсией) является основной предпосылкой для естественого отбора и эволюции. Организм как целое оставляет (или не оставляет) потомство, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции опосредованно через вклады фенотипов. Без различных фенотипов нет эволюции. При этом рецессивные аллели не всегда отражаются в признаках фенотипа, но сохраняются и могут быть переданы потомству.
Фенотип и онтогенез
Факторы, от которых зависит фенотипическое разнообразие, генетическая программа (генотип), условия среды и частота случайных изменений (мутации), обобщены в следующей зависимости:
генотип + внешняя среда + случайные изменения → фенотип
Способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы называют нормой реакции. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.
Примеры
Иногда фенотипы в разных условиях сильно отличаются друг от друга. Так сосны в лесу высокие и стройные, а на открытом пространстве — развесистые. Форма листьев водяного лютика зависит от того, в воде или на воздухе оказался лист. У людей все клинически определяемые признаки — рост, масса тела, цвет глаз, форма волос, группа крови и т. д. являются фенотипическими.
ФЕНОТИП
Полезное
Смотреть что такое «ФЕНОТИП» в других словарях:
фенотип — фенотип … Орфографический словарь-справочник
фенотип — (от греч. phаino обнаруживаю, являю и typos отпечаток, форма, образец) любой поддающийся наблюдению признак организма морфологический, физический, поведенческий. Термин предложен в 1909 г. датским биологом В. Иогансеном. Ф. является продуктом… … Большая психологическая энциклопедия
ФЕНОТИП — [ Словарь иностранных слов русского языка
фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) Фенотип… … Словарь микробиологии
ФЕНОТИП — (от фен и тип), совокупность всех признаков организма (как правило, его внешний вид), представляющих собой результат взаимодействия генотипа со средой. Фенотип изменяется в процессе индивидуального развития особи. Экологический энциклопедический… … Экологический словарь
фенотип — а, м. phénotype <гр. phaino показываю, являю + typos образец. биол. Совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития (онтогенеза). БАС 1. Лекс. Гранат: фенотип; СИС 1937: феноти/п;… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
ФЕНОТИП — (от греческого phaino являю и тип), совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма генотипа и условий среды… … Современная энциклопедия
ФЕНОТИП — (от греч. фен и тип) в биологии совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма генотипа и условий среды обитания … Большой Энциклопедический словарь
Фенотип — (от греч. phaino являюсь, показываюсь и typos отпечаток, образ) изменения генотипических особенностей, обусловленные ходом индивидуальной жизнедеятельности при тех или иных средовых влияниях … Психологический словарь
ФЕНОТИП — ФЕНОТИП, совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Складывается в результате взаимодействия НАСЛЕДСТВЕННОСТИ и условий среды обитания. Отличается от ГЕНОТИПА также и потому, что… … Научно-технический энциклопедический словарь