что такое брожение простым языком
Брожение
Полезное
Смотреть что такое «Брожение» в других словарях:
Брожение — пива в пивоварне Брожение (тж. сбраживание, ферментация) «это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а … Википедия
БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, бурно идущее разложение органического вещества, вызываемое микроорганизмами, к рым этот процесс служит источником кинетич. энергии. Настоящие Б., в тесном смысле слова, не связаны с окислительными процессами за счет 02 атмосферы и… … Большая медицинская энциклопедия
брожение — См … Словарь синонимов
БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ, брожения, ср. (книжн.). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся… … Толковый словарь Ушакова
БРОЖЕНИЕ — анаэробный ферментативный окислительно восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2, Б. эволюционно более… … Биологический энциклопедический словарь
Брожение — представляет особый химический процесс, вызываемый так наз.ферментами. При процессе брожения сложная частица органического веществараспадается на более простые, т.е. заключающие меньшее число атомов.Среди громадного числа брожений, как… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Брожение — процесс анаэробного ферментативного расщепления органических веществ, осуществляемый различными микроорганизмами, растениями, при котором выделенная энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных белков, аминокислот. Участвуя в… … Экологический словарь
брожение — Является основным этапом технологического процесса приготовления спирта. От того, как происходит сбраживание, зависит и выход готового продукта и его качество. Брожение это сложная химическая реакция, требующая строгого температурного режима … Кулинарный словарь
брожение — анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. К Б.… … Словарь микробиологии
БРОЖЕНИЕ — процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе.… … Большой Энциклопедический словарь
Типы брожения. Виды брожений. Характеристика возбудителей
Брожение (биологическая сущность, процесс, вид и типы, особенности реакции)
Брожение – процесс, который представляет собой совокупность окислительно-восстановительных реакций анаэробного расщепления органических субстанций (главным образом углеводов), с помощью которых микроскопические организмы получают необходимую им энергию.
Конечным акцептором отнятых от субстрата в процессе брожения электронов является легковосстановительные органические вещества.
Энергия, которая высвобождается при различных видах брожения, аккумулируется преимущественно в макроэргических фосфатных связях (в основном в виде АТФ).
Кроме энергообразующей функции, реакции брожения выполняют роль поставщика различных метаболитов для анаболических и катаболических синтетических процессов, происходящих внутри клетки.
Получение энергии путем различных видов брожения (так называемый бродильный тип метаболизма) довольно часто встречается у грибов, бактерий, особенно дрожжей, а также простейших. Конечные продукты и пути ферментации и широко варьируют и обусловлены видом микроскопического организма, а также веществом (питательным субстратом) и условиями ферментации.
В зависимости от превалирующих или особо типичных продуктов выделяют:
Биологическая суть реакции брожения была открыта в середине XIX в.
Луи Пастером, который определил брожения как «жизнь без кислорода».
Реакции на основе бродильного процесса используют в промышленной микробиологии для получения самых разнообразных, часто ценных продуктов, необходимых народному хозяйству, ветеринарии и медицине: лимонной, уксусной, глюконовой кислот, этилового и других спиртов и других активных фармацевтических ингредиентов и аддитивных лекарственных веществ.
Виды брожения
В основе процессов распада безазотистых органических веществ лежат различные формы брожения, которые постоянно происходят в природе. Брожение – анаэробное дыхание, при котором микроорганизмы используют выделяющуюся энергию для своей жизнедеятельности.
Впервые биологическую природу брожения открыл в 60-х годах 19 в.гениальный французский ученый Луи Пастер. Пастеру удалось на примере молочнокислого, спиртового и маслянокислого брожения доказать, что эти процессы вызываются жизнедеятельностью микроорганизмов.
Спиртовое брожение углеводов вызывают дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), некоторые виды бактерий (Sarcina ventriculi) и отдельные представители мукоровых грибов рода Mucor. При спиртовом брожении молекула гексозы распадается на этанол и углекислый газ.
В ходе брожения образуется много промежуточных продуктов — гексозомонофосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы, фосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота, пировиноградная кислота, уксусный альдегид и, наконец, этиловый спирт.
При содержании в сбраживаемом растворе более чем 30% сахара часть его остается неиспользованной, так как при этих условиях образуется до 15% спирта, а при такой концентрации спирт подавляет жизнедеятельность дрожжей.
Поэтому натуральные вина содержат не более 15% спирта. Главное преимущество чистых культур дрожжей заключается в том, что брожение виноградного сока протекает и заканчивается быстро, а отсутствие посторонней микрофлоры позволяет получать вина хорошего вкуса и аромата (с хорошим «букетом»). По окончании брожения молодое вино стабилизируют и дают ему созреть. Эти процессы занимают несколько месяцев, а при изготовлении высококачественных красных вин — даже несколько лет.
В течение первого года во многих красных винах происходит второе, спонтанное брожение — яблочно-молочнокислое, которое вызывается рядом молочнокислых бактерий (Prdiococcus, Leuconostoc). В результате этого яблочная кислота винограда превращается в молочную кислоту и СО2, т. е. дикарбоновая кислота превращается в монокарбоновую, и кислотность вина уменьшается, оно становится высококачественным.
Уксуснокислое брожение — биологический окислительный процесс, при котором с помощью уксуснокислых бактерий спирт окисляется в уксусную кислоту.
Если какую-либо жидкость, содержащую небольшое количество спирта (вино, пиво), оставить открытой, то в ней постепенно появляется уксусная кислота и кожистая пленка (уксусная матка) на поверхности. Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter, содержащий ряд видов и подвидов. Этиловый спирт под влиянием уксуснокислых бактерий подвергается окислению, в результате которого вначале образуется уксусный альдегид, а затем — уксусная кислота.
При использовании специальных рас уксуснокислых бактерий максимальный выход уксуса достигает 14,5%. Уксуснокислые бактерии превращают ряд многоатомных спиртов в сахар. Одна из таких реакций используется для получения сорбозы из сорбитола. Сорбоза — промежуточный продукт синтеза аскорбиновой кислоты. Она применяется в качестве суспендирующего агента при изготовлении многих лекарственных препаратов. Уксуснокислые бактерии могут наносить вред в виноделии и пивоваренной промышленности, вызывая прокисание вина и пива.
Молочнокислое брожение — широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока.
Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae)лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы — глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота).
Маслянокислое брожение также широко встречается в природе.
Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения — азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре.
Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.
Маслянокислое брожение — сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду, при этом образуется много побочных продуктов — уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.
Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода.
Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами.
Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytjphaga. Целлюлоза — единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.
Брожение вина — это сложный процесс, совмещающий точную науку и истинное волшебство, превращение виноградного сока в вино. Конечно, брожение связано не только с вином.
Квашеные овощи, сыр, пышный хлеб, кисломолочные продукты — все это результат жизнедеятельности бактерий для брожения, которые одни органические соединения преобразуют в другие. Давайте разберемся, что же такое брожение и какие его виды применяются в виноделии.
Только в 60-х годах XIX столетия французский ученый Луи Пастер доказал, что брожение жидкости, содержащей сахаристые вещества, происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.
Они размножаются, питаются сахаром и другими веществами, создавая новый продукт, в нашем случае — вино.
При производстве сухих вин сахар должен выбродить практически полностью.
В винах Лефкадии, например, содержится менее 3 граммов сахара, а вот процент алкоголя составляет от 12,5% до 14,8%.
Научное название винных дрожжей — Saccharomyces ellipsoideus (или Saccharomyces cerevisiae). Но каждый вид дрожжей состоит из множества рас.
Каждая раса по-разному реагирует на присутствующие в виноградном сусле вещества и влияет на вино по-своему, как почва или расположение виноградника.
Поскольку дрожжи встречаются почти везде, где растет виноград, то почти в каждой местности, а иногда и в каждом винограднике, есть свои естественные культуры дрожжей. Более стабильные и предсказуемые дрожжевые культуры можно создать в лаборатории.
Спиртовое брожение
Попавшие в сок при благоприятных условиях, дрожжевые грибки начинают очень быстро размножаться. При этом сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ, а когда питательная сахарная среда заканчивается, дрожжи умирают и оседают на дне.
Спиртовое брожение можно разделить на три этапа: забраживание (дрожжи приспосабливаются к условиям среды), бурное брожение (заняли весь объем сусла и перешли на анаэробный способ питания), тихое брожение (основной сахар переработан в спирт, дрожжи начинают умирать).
Это стационарный способ брожения, есть и доливной способ, когда вино добавляется постепенно.
Как проходит брожение на винодельне Лефкадии? Например, при ферментации для белого вина важен более тщательный контроль за температурой, чем при производстве красных вин, и требуется периодическое охлаждение сусла.
Для успешной работы винных дрожжей в белом вине необходимо поддерживать температуру в 20 градусов Цельсия.
Брожение на мезге
Отдельной категорией выделяют брожение на мезге. При нем нужно получить не только спирт, но и вывести из ягод красящие, ароматические и прочие вещества. В отличие от брожения виноградного сусла брожение на мезге заключается в сбраживании сусла красных, а в отдельных случаях белых сортов винограда вместе с мезгой с целью обогащения виноматериала ценными веществами, содержащимися в кожице, семенах и гребнях.
Для обеспечения достаточного экстрагирования фенольных, ароматических и других веществ не только из кожицы, но и из семян, брожение на мезге проводят при температуре 28-30 градусов при многократном перемешивании бродящей массы.
Классическую технологию производства красных вин с брожением на мезге на винодельне Лефкадии используют для производства всех красных вин.
Вино обладает бактерицидными свойствами, которые увеличиваются с увеличением концентрации спирта. Тем не менее, в вине могут развиваться бактерии, вызывающие яблочно-молочнокислое, лимонно-яблочнокислое, молочнокислое, маннитное, уксусное и другие виды брожения.
Почти все они приводят к заболеванию вин, за исключением яблочно-молочнокислого брожения, которое сопровождается понижением кислотности и сказывается благоприятно на некоторых винах.
Яблочно-молочнокислое брожение
На винодельне Лефкадии после привычного спиртового брожения начинается этап яблочно-молочнокислого брожения. Конечно, не всем винам это пойдет на пользу, для ЯМБ мы помещаем в новые бочки красную «Лефкадия Резерв» и «Лефкадия Каберне Совиньон», помогает такое брожение и другим красным винам, например, «Ликурии Шираз» и «Ликурии Каберне Фран».
У производителя всегда есть выбор: проводить яблочно-молочнокислое брожение или нет.
Решение зависит от сорта винограда, региона, желаемого результата, качества урожая и мировоззрения производителя. Это совершенно естественный процесс, в ходе которого молочнокислые бактерии перерабатывают содержащуюся в вине агрессивную яблочную кислоту в более мягкую молочную. Такой метод подходит для снижения общей кислотности красного вина, потому что танины плохо сочетаются с кислотами.
Значение слова «брожение»
1. Процесс распада органических веществ, происходящий под влиянием микроорганизмов. Уксусное брожение.
2. перен. Волнение, возбуждение. Брожение умов.□ Среди них [казаков] началось брожение как следствие усиленной агитации, которую развернули сторонники большевиков. Шолохов, Тихий Дон.
Источник (печатная версия): Словарь русского языка: В 4-х т. / РАН, Ин-т лингвистич. исследований; Под ред. А. П. Евгеньевой. — 4-е изд., стер. — М.: Рус. яз.; Полиграфресурсы, 1999; (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
Броже́ние — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распаду органических веществ.
Кваше́ние — разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее действие и размягчающее. Применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве.
Фермента́ция — биохимическая переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нём самом и в сапротрофах (чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами. Именно ферментация используется в процессе изготовления чая пуэр, табака для курения, какао порошка, иван-чая и др.
Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания.
Термин «брожение» также используется в более широком смысле, для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным метаболизмом.
Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения.
Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.
Является объектом изучения энзимологии.
БРОЖЕ’НИЕ, я, ср. (книжн.). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое б. Спиртовое б. 2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся оппозиционное движение. Б. умов. Среди солдат началось б.
Источник: «Толковый словарь русского языка» под редакцией Д. Н. Ушакова (1935-1940); (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека
броже́ние I
1. биохим. действие по значению гл. бродить; процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или их ферментов; ферментация ◆ Наливка — и правда — была совсем не приправлена спиртом, но от сахара и ягод в ней, должно быть, произошло своё винное брожение. Александр Куприн, «Юнкера», 1932 г.
2. перен. проявление недовольства своим положением; волнение ◆ В 1789 году поднимается брожение в Париже; оно растёт, разливается и выражается движением народов с запада на восток. Лев Толстой, «Война и мир», 1869 г. ◆ Известно, что когда жизнь начинает предъявлять требования, то вместе с тем в обществе обнаруживается брожение. Брожение это преимущественно выражается в появлении бесчисленного множества разномастных политических партий, которые не пренебрегают никакими средствами, чтобы подсидеть друг друга. Салтыков-Щедрин, «Пёстрые письма», 1884 г. (цитата из Викитеки) ◆ В широких кругах пролетариата, среди городской и деревенской бедноты явно усиливается глухое брожение. Владимир Ленин, «Самодержавие и пролетариат», 1905 г. (цитата из Викитеки)
3. перен. активизация, возбуждённое состояние ◆ Город был решительно взбунтован; всё пришло в брожение, и хоть бы кто-нибудь мог что-либо понять. Николай Гоголь, «Мёртвые души», 1852 г.
Фразеологизмы и устойчивые сочетания
броже́ние II
1. действие или состояние по значению гл. бродить; беспорядочное хождение ◆ Весь вчерашний день я посвятил брожению по дому, по саду〈…〉 П. И. Чайковский, Письма Н. Ф. фон-Мекк, 1878 г. (цитата из НКРЯ)
Делаем Карту слов лучше вместе
Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!
Спасибо! Я стал чуточку лучше понимать мир эмоций.
Вопрос: скрупулёзность — это что-то нейтральное, положительное или отрицательное?
Значение слова брожение
Словарь Ушакова
брож е ние, брожения, ср. (книж.).
1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение.
2. перен. Недовольство, волнение умов, начинающееся оппозиционное движение. Брожение умов. Среди солдат началось брожение.
Начала Современного Естествознания. Тезаурус
ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организмах животных, растений и многих микроорганизмов, как без участия, так и с участием кислорода (соответственно, анаэробное и аэробное брожение). В результате окислительно-восстановительных реакций при брожении освобождается энергия (главным образом в виде АТФ) и образуются соединения, необходимые для жизнедеятельности организма (различают спиртовое, молочнокислое, метановое, уксуснокислое, маслянокислое и др. виды брожения).
Словарь алкогольных напитков
процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, прания кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Некоторые виды брожения, вызываемые микроорганизмами (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое), используются в производстве этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов.
Энциклопедия «Биология»
, анаэробный ферментативный процесс окисления органических соединений, протекающий с выделением энергии. Эту энергию организмы используют для других процессов жизнедеятельности. Брожение может наблюдаться у животных, растений, многих микроорганизмов (некоторые из них растут только за счёт энергии, получаемой при брожении). Брожению подвергаются углеводы, органические кислоты, аминокислоты и др. По образуемым продуктам различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, уксуснокислое и др. типы брожения. Соответствующие названия получили и группы бактерий, осуществляющие данный тип брожения (молочно-, маслянокислые и др.). Так, молочнокислое брожение, которое приводит к образованию молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии – неспорообразующие грамположительные палочки (лактобациллы) и кокки (стафилококки). Специально отобранные штаммы этих бактерий используют для получения кисломолочных продуктов (кефир, простокваша и др.). Молочнокислые бактерии участвуют также в процессах силосования кормов и квашения овощей, но в этих случаях брожение вызывают бактерии, обитающие на растениях. Брожение играет большую роль в круговороте веществ в природе (анаэробное разложение органических веществ, особенно клетчатки растений).
Всё о вине. Энциклопедический Словарь
процесс превращения сахара в алкоголь.
(ферментация): процесс превращения в вино отжатого дробленого или цельного винограда. Содержащиеся в ягодах натуральные сахара благодаря дрожжам превращаются в этиловый спирт и углекислый газ. Обычно вино бродит в чанах из нержавеющей стали, армированного бетона или дерева, а также в дубовых бочках. См. «Молочно-кислое брожение».
Энциклопедический словарь
процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Некоторые виды брожения, вызываемые микроорганизмами (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое), используются в производстве этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов.
Словарь Ожегова
БРОЖЕНИЕ, я, ср.
1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или выделенных из них ферментов.
2. перен. Проявление недовольства (у многих), волнение. Б. умов.
Словарь Ефремовой
Словарь медицинских терминов
ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов на более простые соединения; большинство типов Б. протекает в анаэробных условиях в клетках всех организмов и сопровождается освобождением энергии, используемой для поддержания жизнедеятельности.
Большая Советская Энциклопедия
Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C6H12O6 ╝ 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение ≈ это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50╟C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.
В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. ≈ присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты ). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий ≈ концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы ≈ в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ ╝ 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.
Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических ≈ богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO2 и H2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, ≈ общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз ), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.
Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.
Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы ≈ гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:
Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ ≈ диацетила, эфиров и т.д.
При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.
══Маслянокислое Б. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:
Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.
Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:
CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.
Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды ≈ крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение ).
Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium ≈ гнилостные анаэробы ≈ способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение ).
══Пропионовокислое Б. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, ≈ пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:
Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.
══Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:
Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту ≈ уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.
Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.
Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1≈2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.